Toniak
Toniak[1][2][3] (Acilius) – rodzaj chrząszczy z rodziny pływakowatych. Obejmuje 13 opisanych gatunków. Zamieszkują Holarktykę. Bytują w różnych słodkich wodach stojących. W zapisie kopalnym znane są od oligocenu[4].
| Acilius sulcatus | |
| Leach, 1817 | |
| Okres istnienia: oligocen–dziś | |
_female.jpg) Samica toniaka żeberkowanego | |
_male.jpg) Samiec toniaka żeberkowanego | |
| Systematyka | |
| Domena | |
|---|---|
| Królestwo | |
| Typ | |
| Gromada | |
| Rząd | |
| Podrząd | |
| Rodzina | |
| Podrodzina | |
| Plemię | |
| Rodzaj |
toniak |
| Typ nomenklatoryczny | |
|
Dytiscus sulcatus Linnaeus, 1758 | |
Morfologia edytuj
Chrząszcze o ciele długości od 10 do 18,2 mm, u większości gatunków palearktycznych spłaszczonym i bardzo szerokim, u A. duvergeri i gatunków nearktycznych bardziej wydłużonym; samice są przeciętnie nieco większe od samców. Z wyjątkiem A. duvergeri wierzch i spód ciała gęsto pokrywają makroskopowe punkty o dwojakiej budowie – półksiężycowate z przednią krawędzią wykrojoną i okrągłe z przednią krawędzią prostą do wypukłej. Najlepiej punktowanie to zaznacza się na przedpleczu i pokrywach. Na przedpleczu i pokrywach występuje ponadto punktowanie mikroskopowe i mikrosiateczkowanie[4].
Głowa ma ubarwienie żółte do rudego z czarnym wzorem, na który składa się przepaska nasadowa, dwie kropki na czole wygradzające V-kształtny znak, często jeszcze dwie kropki, wskutek których znak ów staje się M-kształtny, a u trzech gatunków ponadto występuje jasny V-kształtny znak za nadustkiem. Czułki są żółte z przyciemnieniem zaczynającym się od czwartego, piątego lub szóstego członu i ciągnącym się do wierzchołka. Głaszczki są żółte z przyciemnionymi członami wierzchołkowymi[4].
Tło przedplecza i pokryw jest żółtawe do żółtobrunatnego[4][5], tylko u A. sinensis czerwone. Czarny wzór na nim zawsze obejmuje dwa pasy biegnące wzdłuż przedniej i tylnej krawędzi w pewnej odległości od nich[4]. Pasy te często połączone są cienkimi paskami biegnącymi wzdłuż brzegów bocznych, tworząc razem wzór podobny do trapezu[4][5]. Pasy te mogą się także zlewać pośrodkowo lub być połączone linią środkową. Tarczka bywa od ceglastożółtej po czarną[4]. Brunatny do czarnego wzór na pokrywach obejmuje drobne, miejscami pozlewane plamki (irroracje)[4][5], przy czym jest on zredukowany na linii nasadowej i liniach przyszwowych[4]. U samców pokrywy są zawsze gładkie i bezwłose. U samic większości gatunków na każdej pokrywie występują cztery porośnięte półwzniesionymi włoskami bruzdy wydzielone przez niepunktowane lub niemal niepunktowane żeberka[4][6][5]. U większości gatunków samice mają ponadto przednio-boczne krawędzie pokryw bardziej wyokrąglone niż samce[4].
Spód ciała miewa barwę od całkiem rudożółtej po całkiem czarną, przy czym u toniaka bruzdkowanego i A. abbreviatus występuje pod tym względem duża zmienność wewnątrzgatunkowa[4]. Przedpiersie ma krótki i szeroko zaokrąglony na szczycie wyrostek międzybiodrowy[4][5]. Skrzydełka zapiersia są wąskie, ku szczytom rozszerzone w płaty i mają zakrzywione krawędzie przednie. Biodra tylnej pary (zabiodrza) są duże. Wyrostki zabiodrzy są szeroko zaokrąglone. Linie zabiodrzy zanikają ku przodowi i nie dochodzą do zapiersia. Wzdłuż przednich brzegów płytek zabiodrzy oraz po bokach sternitów odwłoka punktowanie formuje zmarszczki[4].
Odnóża przedniej i środkowej pary wykazują silny dymorfizm płciowy. U samców uda i golenie przedniej pary są rozszerzone, a stopy przedniej pary mają człony od pierwszego do trzeciego rozbudowane w formę talerza, na którego spodzie znajdują się trzy duże przylgi i nawet setki przylg drobnych. Stopy pary środkowej mają człony od pierwszego do trzeciego słabiej rozbudowane, zwykle zaopatrzone w pęki pozakrzywianych szczecin na krawędziach tylno-brzusznych, a u części gatunków palearktycznych także w niewielkie przylgi w częściach przednio-brzusznych. U obu płci odnóża tylnej pary są wiosłowato rozszerzone, wyposażone w szeregi złocistych szczecin pływnych na goleniach i stopach, przy czym szczeciny pływne obecne również są na odnóżach pary środkowej. Stopy tylnej pary mają przedni pazurek o połowę krótszy od tylnego[4].
Genitalia samca mają paramery o zesklerotyzowanych podstawach, równomiernie zakrzywionych do falistych brzegach bocznych i błoniastych, zakrywających w widoku grzbietowym większość płata środkowego wierzchołkowych połowach. Płat środkowy edeagusa ma zesklerotyzowaną podstawę, linię środkową i wierzchołek, boki zaś błoniaste[4]. Samice cechują się bardzo długimi i wiotkimi walwami[5].
Ekologia i występowanie edytuj
,_Buren_(Gld.),_the_Netherlands_-_2.jpg)
Zasięg i siedlisko edytuj
Przedstawiciele rodzaju zamieszkują krainy palearktyczną i nearktyczną[4], w Polsce będąc reprezentowanymi przez dwa gatunki – toniaka żeberkowanego i bruzdkowanego[5].
Zarówno larwy, jak i postacie dorosłe zasiedlają rozmaite wody stojące, preferując zbiorniki pozbawione ryb takie jak kałuże, bagna, torfowiska, stawki i glinianki. Nie mają preferencji względem roślinności, bytując zarówno w wodach gęsto zarośniętych, jak i pozbawionych roślin[4].
Cykl rozwojowy i zachowanie edytuj
Cykl życiowy jest jednoroczny. Postacie dorosłe zimują w wodzie, także pod pokrywą lodu[4][5]. Okres rozrodczy przypada na wiosnę i początek lata[5]. Postacie dorosłe są dobrymi lotnikami i w tym okresie rozlatują się po różnych zbiornikach celem rozmnażania[4]. Na czas kopulacji samiec przyczepia się do grzbietu samicy przyssawkami na stopach. Budowa pokryw samic większości gatunków ma mu za zadanie to utrudnić – samica w czasie kopulacji jest bardziej narażona na ataki drapieżników i w jej interesie jest, by akt ten trwał jak najkrócej[4][6].
Samice składają jaja ponad powierzchnią wody, ale w jej pobliżu, wybierając wilgotne zakamarki kory martwych pni i gałęzi, kępy mchów i szczeliny pod kamieniami[5][4].
Larwy klują się po około tygodniu i wracają do wody. Ich rozwój trwa około miesiąca[4] i w tym czasie przechodzą dwie wylinki[7]. Dobrze pływają za pomocą szybkich i jednostajnych ruchów wszystkich odnóży. Potrafią też zawisać w toni wodnej na dowolnej głębokości. Oddychają powietrzem atmosferycznym. W przypadku zagrożenia potrafią gwałtownie sprężać i rozprężać ciało, wykonując skoki nad powierzchnią wody[5]. Przepoczwarczają się na lądzie, zakopane w glebie[5]. Stadium poczwarki trwa od 16 do 28 dni[4] i kończy się przed zimą[5].
Pokarm edytuj
Zarówno larwa jak i imago są drapieżnikami, jednak w inny sposób przyjmują pokarm. Dorosłe osobniki zjadają swoją ofiarę, zaś larwa zabija zdobycz długimi sierpowatymi żuwaczkami, po czym wtryskuje do niej własne płyny trawienne, by po krótkim czasie z powrotem je wsysać razem z wnętrznościami[8][5].
Początkowe stadia larwalne żerują głównie na planktonowych skorupiakach, w tym wioślarkach, widłonogach i małżoraczkach, a w przypadku ich braku na młodych larwach komarowatych[4][7]. Starsze larwy i osobniki dorosłe polują na większe larwy komarowatych i ochotkowatych, larwy jętek i ważek równoskrzydłych[4]. Dorosłe chrząszcze ponadto polują na skąposzczety, larwy ważek różnoskrzydłych[4] i kijanki[8]. Żywią się także skrzekiem oraz padłymi rybami i płazami[4].
Taksonomia edytuj
Takson ten wprowadzony został w 1817 roku przez Williama Elforda Leacha, który wówczas zaliczył doń tylko Dytiscus sulcatus[9], opisanego w 1758 roku przez Karola Linneusza[10]. Nazwa Acilius została już wcześniej, w 1815 roku użyta przez Constantine’a Samuela Rafinesque, jednak opinią Międzynarodowej Komisji Nomenklatury Zoologicznej ów starszy homonim został zduszony, a nazwa rodzajowa toniaka zachowana[4][11].
Do rodzaju tego zalicza się 13 opisanych gatunków[11]:
- podrodzaj: Acilius (Acilius) Leach, 1817
- Acilius abbreviatus Aubé, 1838
- Acilius athabascae Larson, 1975
- Acilius canaliculatus (Nicolai, 1822) – toniak bruzdkowany
- Acilius confusus Bergsten, 2006
- Acilius fraternus (Harris, 1828)
- Acilius japonicus Brinck, 1939
- Acilius kishii Nakane, 1963
- Acilius mediatus (Say, 1823)
- Acilius semisulcatus Aubé, 1838
- Acilius sinensis Peschet, 1915
- Acilius sulcatus (Linnaeus, 1758) – toniak żeberkowany
- Acilius sylvanus Hilsenhoff, 1975
- podrodzaj: Acilius (Homoelytrus) Gobert, 1874
- Acilius duvergeri Gobert, 1874
- podrodzaj: incertae sedis
- †Acilius florissantensis Wickham, 1909
- †Acilius oeningensis (Heer, 1847)
- †Acilius praesulcatus Lomnicki, 1894
Przypisy edytuj
- ↑ Jan Kinel, Roman Kuntze: Chrząszcze i motyle krajowe. Przewodnik do określania rodzin i rodzajów. Warszawa: Komitet Wydawniczy Podręczników Akademickich, 1931, s. 215.
- ↑ Włodzimierz Dzieduszycki, Maryan Łomnicki: Muzeum imienia Dzieduszyckich we Lwowie. Lwów: Pierwsza Związkowa Drukarnia we Lwowie, 1886.
- ↑ Erazm Majewski: Słownik nazwisk zoologicznych i botanicznych polskich: zawierający ludowe oraz naukowe nazwy i synonimy polskie, używane dla zwierząt i roślin od XV-go wieku aż do chwili obecnej, źródłowo zebrane i zestawione z synonimami naukowemi łacińskiemi w podwójnym porządku alfabetycznym i pomnożone porównawczym materyałem, zaczerpniętym z innych języków słowiańskich. T. 1: Słownik polsko-łaciński. Warszawa: Nakładem Autora; Skład Główny w Warszawie w księgarni E. Wendego i S-ki, 1894, s. 10.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac J. Bergsten, K.B. Miller. Taxonomic revision of the Holarctic diving beetle genus Acilius Leach (Coleoptera: Dytiscidae). „Systematic Entomology”. 31 (1), s. 145–197, 2005. DOI: 10.1111/j.1365-3113.2005.00309.x.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n Kazimierz Galewski: Klucze Do Oznaczania Owadów Polski: cz. XIX Chrząszcze - Coleoptera: z. 7 Pływakowate - Dytiscidae. Warszawa: Polskie Towarzystwo Entomologiczne, Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1971, s. 102-104.
- ↑ a b Johannes Bergsten: Taxonomy, phylogeny, and secondary sexual character evolution of diving beetles, focusing on the genus Acilius. Helsinki, Umeå: Umea University Print and Media, 2005. ISBN 91-7305-845-9.
- ↑ a b Kazimierz Galewski: Klucze Do Oznaczania Owadów Polski: cz. XIX Chrząszcze - Coleoptera: z. 7f Pływakowate - Dytiscidae. Larwy z podrodziny Dytiscinae. Andrzej Szujecki (red.). Toruń: Polskie Towarzystwo Entomologiczne, Oficyna Wydawnicza Turpress, 1995.
- ↑ a b Roland Gerstmeier: Chrząszcze. Rozpoznawanie i oznaczanie. Multico, s. 17, seria: Przewodnik kieszonkowy. ISBN 83-7073-105-8.
- ↑ W.E. Leach: The Zoological Miscellany; Being Descriptions of New or Interesting Animals, Vol. 3. London: E. Nodder & Son, 1817.
- ↑ C. Linnaeus: Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Wyd. 10. T. 1. Holmiae: Impensis Direct. Laurentii Salvii, 1758. (łac.).
- ↑ a b Anders N. Nilsson, Jiří Hájek, A World Catalogue of the Family Dytiscidae, or the Diving Beetles (Coleoptera, Adephaga) Version 1.I.2021 [online], 2021.