Crurotarsi (z łac. crusgoleń, podudzie, oraz tarsusstęp) – grupa archozauromorfów z kladu Archosauriformes obejmująca krokodylomorfy (w tym dzisiejsze krokodyle), rauizuchy, aetozaury, rodzinę Ornithosuchidae i fitozaury (a być może również grupę Avemetatarsalia, do której należą m.in. ptaki – patrz niżej). Grupa ta została wyodrębniona na podstawie podobieństw w budowie stawu skokowego[1]. Ich nazwa nawiązuje do występującego u przedstawicieli grupy stawu łączącego jedną z kości podudzia – kość strzałkową – z jedną z kości stępu – kością piętową; według Sereno (1991) u Crurotarsi występuje kłykieć kości piętowej w kształcie połówki walca, który tworzy staw obrotowy z wyrostkiem kostnym na dorsalnej (górnej) części kości skokowej i z końcem dalszym kości strzałkowej[2]. Nesbitt (2011) podaje jednak, że ów kłykieć nie występuje u przedstawicieli rodziny Ornithosuchidae. W dodatku taki kłykieć występuje też na kości skokowej Asilisaurus i być może również marazucha, należących do kladu Avemetatarsalia tradycyjnie uznawanego za siostrzany do Crurotarsi (nie występuje natomiast u przedstawicieli rodziny Lagerpetidae, nie wiadomo zaś, czy był on obecny u bazalnych pterozaurów; nie jest więc pewne, czy kłykieć ten występował już u najstarszych przedstawicieli Avemetatarsalia)[3]. Staw skokowy u Crurotarsi łączy kość skokową z kością piętową. U większości przedstawicieli Crurotarsi kość skokowa ma główkę obracającą się w panewce kości piętowej; jedynie u przedstawicieli rodziny Ornithosuchidae to na kości piętowej jest główka, a na kości skokowej – panewka[2]. Z większości analiz kladystycznych wynika, że archozaury o takiej budowie stawu skokowego tworzyły klad, do którego nie należały żadne inne archozaury; z analizy Nesbitta (2011) wynika jednak, że fitozaury były grupą siostrzaną do kladu Archosauria. Jeśli taką pozycję filogenetyczną tej grupy potwierdzą przyszłe analizy kladystyczne, będzie to dowodzić, że uważany za charakterystyczny dla Crurotarsi staw skokowy z główką na kości skokowej i panewką na piętowej w rzeczywistości powstał już u przodków wszystkich archozaurów, w tym tych z kladu Avemetatarsalia. Według Nesbitta obecnie brak jest danych potrzebnych do stwierdzenia, czy tak zbudowany staw między kośćmi: skokową i piętową występował u bazalnych pterozaurów, Lagerpetidae, silezaura i bazalnych dinozaurów; wydaje się natomiast, że podobnie zbudowany staw między tymi kośćmi występował u Asilisaurus i Marasuchus[3].

Crurotarsi
Sereno & Arcucci, 1990
Ilustracja
Protozuch – wczesny przedstawiciel kladu Crocodylomorpha
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Typ

strunowce

Podtyp

kręgowce

Gromada

zauropsydy

Podgromada

diapsydy

Infragromada

archozauromorfy

(bez rangi) Archosauriformes
(bez rangi) Crurotarsi

Paul Sereno (1991) zdefiniował Crurotarsi jako klad obejmujący grupę Parasuchia (tj. fitozaury), rodzinę Ornithosuchidae, rodzaj Prestosuchus, klad Suchia i wszystkich innych potomków ich ostatniego wspólnego przodka[2]. W większości późniejszych publikacji używano tej lub podobnych definicji Crurotarsi; np. Nesbitt (2011) zdefiniował Crurotarsi jako najwęższy klad obejmujący gatunki Rutiodon carolinensis i Crocodylus niloticus[3]. Tak definiowane Crurotarsi nie są synonimem Pseudosuchia sensu Gauthier (1986)[4], tj. kladu obejmującego krokodyle i wszystkie archozaury bliżej spokrewnione z nimi niż z ptakami. Jeśli potwierdzi się pozycja filogenetyczna fitozaurów wynikająca z analizy Nesbitta (2011) to do Crurotarsi sensu Sereno (1991) należałby także klad Avemetatarsalia (w tym ptaki); fitozaury nie należałyby natomiast do Pseudosuchia sensu Gauthier (1986).

Pierwsi przedstawiciele tej grupy pojawili się we wczesnym triasie (olenek) i pod koniec środkowego triasu (ladyn) dominowali w lądowych niszach ekologicznych.

Klasyfikacja edytuj

Crurotarsi

Filogeneza edytuj

Kladogram Crurotarsi według Brusatte i współpracowników (2010)[5]:


Crurotarsi

Phytosauria


Suchia
unnamed

Aetosauria




Gracilisuchus




Erpetosuchus



Crocodylomorpha





unnamed
unnamed

Revueltosaurus



Ornithosuchidae



Rauisuchia
Rauisuchoidea


Arganasuchus




Fasolasuchus




Stagonosuchus



Ticinosuchus






Prestosuchidae

Saurosuchus




Batrachotomus



Prestosuchus




Rauisuchidae

Tikisuchus




Rauisuchus




Postosuchus



Teratosaurus







Poposauroidea

Yarasuchus




Qianosuchus




Arizonasaurus



Bromsgroveia



Lotosaurus



Poposaurus



Sillosuchus


Shuvosauridae

Effigia



Shuvosaurus










Kladogram Crurotarsi (sensu Sereno, 1991) według França, Ferigolo i Langera (2011) - drzewo zgodności wygenerowane na podstawie 1005 najbardziej oszczędnych drzew metodą majority rule consensus[6]:


Pseudosuchia

Revueltosaurus


Crurotarsi
Phytosauria

Paleorhinus




Rutiodon



Mystriosuchus




Suchia
unnamed
Aetosauria

Aetosaurus




Stagonolepis



Desmatosuchus






Gracilisuchus




Erpetosuchus


Crocodylomorpha

Protosuchus




Terrestrisuchus



Sphenosuchus







Rauisuchia
unnamed

Yarasuchus



Stagonosuchus



Arganasuchus




Qianosuchus




Fasolasuchus



Ticinosuchus







Prestosuchidae

Saurosuchus




Decuriasuchus




Batrachotomus



Prestosuchus





Rauisuchidae

Tikisuchus




Rauisuchus




Postosuchus



Teratosaurus







Ornithosuchidae

Ornithosuchus



Riojasuchus





Lotosaurus




Arizonasaurus



Bromsgroveia





Poposaurus




Sillosuchus




Effigia



Shuvosaurus












Kladogram Crurotarsi (sensu Nesbitt, 2011) według Nesbitta (2011) - drzewo ścisłej zgodności wygenerowane na podstawie 360 najbardziej oszczędnych drzew[3]:


Crurotarsi
Phytosauria

Parasuchus




Smilosuchus



Pseudopalatus




Archosauria

Avemetatarsalia


Pseudosuchia
Ornithosuchidae

Ornithosuchus



Riojasuchus



Suchia

Gracilisuchus



Turfanosuchus




Revueltosaurus


Aetosauria

Aetosaurus




Stagonolepis



Longosuchus







Ticinosuchus


Paracrocodylomorpha
Poposauroidea

Qianosuchus





Arizonasaurus



Xilousuchus





Poposaurus




Lotosaurus


Shuvosauridae

Sillosuchus




Shuvosaurus



Effigia








Loricata

Prestosuchus




Saurosuchus




Batrachotomus




Fasolasuchus



Rauisuchidae

Rauisuchus




Polonosuchus



Postosuchus alisonae



Postosuchus kirkpatricki




Crocodylomorpha

CM 73372[7]




Hesperosuchus agilis



Hesperosuchus "agilis"[8]



Dromicosuchus




Sphenosuchus




Dibothrosuchus



Terrestrisuchus




Litargosuchus




Kayentasuchus




Orthosuchus



Alligator




Protosuchus haughtoni



Protosuchus richardsoni





















Przypisy edytuj

  1. Tomasz Sulej, Instytut Paleobiologii PAN: Próba odtworzenia ewolucji rauizuchidów w związku z nowymi materiałami Teratosaurus sp. z Krasiejowa. [dostęp 2010-11-20]. (pol.).
  2. a b c Paul C. Sereno. Basal archosaurs: phylogenetic relationships and functional implications. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 11 (4, suppl.), s. 1–51, 1991. (ang.). 
  3. a b c d Sterling J. Nesbitt. The early evolution of archosaurs : relationships and the origin of major clades. „Bulletin of the American Museum of Natural History”. 352, s. 1–292, 2011. (ang.). 
  4. Jacques A. Gauthier: Saurischian monophyly and the origin of birds. W: Kevin Padian (red.): The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Memoirs of the California Academy of Sciences 8, 1986, s. 1–55. ISBN 0-940228-14-9.
  5. Stephen L. Brusatte, Michael J. Benton, Julia B. Desojo, Max C. Langer. The higher-level phylogeny of Archosauria (Tetrapoda: Diapsida). „Journal of Systematic Palaeontology”. 8 (1), s. 3–47, 2010. DOI: 10.1080/14772010903537732. (ang.). 
  6. Marco Aurélio G. França, Jorge Ferigolo i Max C. Langer. Associated skeletons of a new middle Triassic “Rauisuchia” from Brazil. „Naturwissenschaften”. 98 (5), s. 389-395, 2011. DOI: 10.1007/s00114-011-0782-3. (ang.). 
  7. Wcześniej uznawany za przedstawiciela gatunku Postosuchus kirkpatricki - m.in. przez: Karin Peyer, Joseph G. Carter, Hans-Dieter Sues, Stephanie E. Novak i Paul E. Olsen. A new suchian archosaur from the Upper Triassic of North Carolina. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 28 (2), s. 363–381, 2008. DOI: 10.1671/0272-4634(2008)28%5B363:ANSAFT%5D2.0.CO;2. (ang.). 
  8. Takson znany m.in. z materiału kopalnego opisanego przez Clarka, Suesa i Bermana (2000). Patrz: James M. Clark, Hans-Dieter Sues, David S. Berman. A new specimen of Hesperosuchus agilis from the Upper Triassic of New Mexico and the interrelationships of basal crocodylomorph archosaurs. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 20 (4), s. 683–704, 2000. DOI: 10.1671/0272-4634(2000)020%5B0683:ANSOHA%5D2.0.CO;2. (ang.). 

Linki zewnętrzne edytuj

  • Mikko's Phylogeny Archive: Crurotarsi. [dostęp 2010-11-20]. (ang.).
  • Sereno, P. C. 2005. Crurotarsi. Stem Archosauria—TaxonSearch [version 1.0, 2005 November 7] (ang.) [dostęp 28 lutego 2012]