Dekkera
Dekkera Van der Walt – rodzaj grzybów należący do rodziny Saccharomycetaceae[1]. Zaliczane są do drożdży. Powodują psucie wina, cydru i nabiału, jednak w niektórych przypadkach korzystnie wpływają na aromat fermentowanych napojów, zwłaszcza piw specjalnych[2]. Są wykorzystywane w produkcji piw typu lambic i jego odmian (m.in. gueuze, faro, kriek)[3].
 Dekkera bruxellensis w komorze Thoma w powiększeniu 400-krotnym. | |
| Systematyka | |
| Domena | |
|---|---|
| Królestwo | |
| Typ | |
| Klasa | |
| Rząd | |
| Rodzina | |
| Rodzaj |
Dekkera |
| Nazwa systematyczna | |
| Dekkera Van der Walt Antonie van Leeuwenhoek 30: 278 (1964) | |
| Typ nomenklatoryczny | |
|
Dekkera bruxellensis Van der Walt 1964 | |
Systematyka edytuj
Pozycja w klasyfikacji według Index Fungorum: Saccharomycetaceae, Saccharomycetales, Saccharomycetidae, Saccharomycetes, Saccharomycotina, Ascomycota, Fungi[1].
Występują dwie postacie rozwojowe drożdży: mianem Brettanomyces określano anamorfę (nietworzącą zarodników), natomiast nazwa Dekkera była zarezerwowana dla tworzącej zarodniki teleomorfy. Nazwa Brettanomyces jest bardziej rozpowszechniona w przemyśle spożywczym[2], jednak według zasad nazewnictwa przyjętego dla grzybów nazwę naukową tworzy się od teleomorfy, wskutek czego większość gatunków dawniej zaliczanych do Brettanomyces obecnie należy do Dekkera[4].
Gatunki[1]
- Dekkera anomala M.T. Sm. & Grinsven 1984
- Dekkera bruxellensis Van der Walt 1964
- Dekkera custersiana F.L. Lee & S.C. Jong 1986
- Dekkera naardenensis S.C. Jong & F.L. Lee 1986
- Dekkera proliferans M.T. Sm. & Grinsven 1984
Występowanie i zastosowanie edytuj
Drożdże Dekkera biorą udział w spontanicznej fermentacji alkoholowej, występują w napojach bezalkoholowych, nabiale, napoju kombucza, zakwasie chlebowym, oliwkach. Środowiska te charakteryzują się różnymi czynnikami stresowymi, np. wysokie stężenia etanolu, niskie pH, niska zawartość tlenu{[2]. Potrafią przetrwać w tych produktach długi czas i zainicjować wzrost podczas ich przechowywania lub dojrzewania. Przykładowo można je wyizolować z lambiców po roku dojrzewania, kiedy już nie ma w nim obecnych drożdży Saccharomyces[5].
Morfologia edytuj
Dekkera mają mniej lub bardziej wydłużony kształt, tworzą pseudogrzybnię. Rozmnażają się wegetatywnie przez pączkowanie wieloboczne. Ich normalny rozmiar waha się między 2 a 7 µm, jednak w warunkach stresowych stają się mniejsze, nawet do 0,45 µm[6].
Historia edytuj
Drożdże Dekkera zostały opisane po raz pierwszy w 1904 przez Nielsa Hjelte Claussena, współpracownika Emila Christiana Hansena w browarze Carlsberg. Powodowały one refermentację i były przyczyną charakterystycznych aromatów w ówczesnych angielskich ale[2][7]. Były pierwszym opatentowanym mikroorganizmem w historii[2]. Claussen zaklasyfikował je do rodzaju Torula[2][7].
W tym czasie drożdże powodujące refermentację były obecne we wszystkich piwach przeznaczonych do sprzedaży, zwłaszcza w długo leżakowanych piwach przeznaczonych na eksport. Potrafiły przefermentować węglowodany, których nie potrafiły wykorzystać drożdże Saccharomyces[7]. Zostały uznane jako rodzaj w latach 20., kiedy podobne drożdże do tych wyizolowanych przez Claussena zostały odkryte w belgijskich lambicach[5]}.
Pierwsza monografia dotycząca Dekkera (opisanych jako Brettanomyces) powstała w 1940. Autor pracy, Mathieu Custers, pisał, że drożdże te fermentują glukozę do etanolu szybciej w warunkach tlenowych niż beztlenowych, co nazwał „negatywnym efektem Pasteura”. Zjawisko to przemianowano potem na „efekt Custersa”[8]. W latach 50. drożdże Dekkera wyizolowano również z wina i słonej zalewy na ogórki[7].
Mimo ulepszania szczepów drożdży Saccharomyces cerevisiae w celu wzbogacania bukietu aromatycznego produktów fermentacji lub jej wydajności, skuteczność tych technik jest ograniczona i niekonwencjonalne drożdże (nienależące do rodzaju Saccharomyces) stają się coraz bardziej popularne. Jednakże rola Dekkera w przemyśle spożywczym nie jest jednoznaczna i bywają uważane za jedne z najgorszych mikroorganizmów psujących wino[2].
Fizjologia edytuj
Najlepiej poznane gatunki Dekkera (D. bruxellensis, B. anomala) są względnymi beztlenowcami. Przeciwnie do efektu Pasteura, obserwowanym u Saccharomyces spp. przy niskim stężeniu cukrów, Dekkera przeprowadzają fermentację w obecności tlenu, natomiast w warunkach całkowicie beztlenowych jest ona hamowana (negatywny efekt Pasteura). Ponadto w warunkach tlenowych produkują duże ilości kwasu octowego z udziałem dehydrogenazy aldehydowej i potencjalnie mogą być użyte do jego przemysłowej produkcji. Inaczej zachpwują się drożdże D. naardenensis, które nie rosną w warunkach beztlenowych, nie produkują etanolu ani kwasu octowego, są Crabtree negatywne[2].
Dekkera potrafią wykorzystywać źródła azotu w sposób efektywniejszy od Saccharomyces cerevisiae. Potrafią wykorzystywać azotany jako jedyne źródło azotu, sprawiając, że głównym produktem metabolizmu glukozy staje się kwas octowy, a nie etanol. Co więcej, ich obecność w pożywce w warunkach beztlenowych umożliwia produkcję kwasu octowego, która normalnie w takich warunkach nie występuje[2].
Dekkera potrafią rozłożyć i przefermentować złożone cukry takie jak celobioza (dzięki β- glukozydazie) i dekstryny, których nie potrafią wykorzystać drożdże Saccharomyces. Produkują α-glukozydazę, która rozkłada cukry resztkowe w piwie po fermentacji głównej, przyczyniając się do wyższego odfermentowania[2].
Większość szczepów jest odporna na wysokie stężenie etanolu. Mogą być potencjalnie wykorzystane do produkcji bioetanolu w systemie ciągłym. Obecnie jednak zwykle uważa się je za niepożądane w tym procesie[2].
Związki aromatyczne tworzone przez Dekkera edytuj
Drożdże Dekkera są współcześnie kojarzone przede wszystkim z belgijską kulturą warzenia piwa[9]. Mogą nadawać aromaty określane jako fenolowe („apteczne”), czosnkowe, ziemiste, kojarzone ze stajnią, końską derką[5], a także jabłkowe, kwiatowe, cytrusowe, metaliczne, kozie, przypominające bandaż, pot, dające „mysi” posmak[2]. Najwięcej zakażeń ma miejsce przez niezachowanie odpowiedniej czystości w procesie produkcji oraz użycie zanieczyszczonych tymi drożdżami beczek{[3]. Ze względu na dłuższy kontakt wina czerwonego ze skórkami winogron, zakażenia tymi drożdżami są w nich częstsze niż w winach białych[2].
Dekkera są obecne w niewielkiej ilości w początkowej fazie fermentacji wina i ich obecność jest początkowo trudna do wykrycia. Drożdże te rosną powoli i wpływają na aromat wina zwykle dopiero podczas dojrzewania w dębowych beczkach[5].
Do ważnych związków wpływających na aromat należą:
- 2-etylotetrahydropirydyna (ETHP), 2-acetylotetrahydropirydyna (ATHP) i 2-acetylopirolina (APY) – posmak „mysi”[2][6].
- lotne estry jak dekanian etylu, oktanian etylu, mleczan etylu – ich stężenia są zwykle niższe w przypadku fermentacji przeprowadzanych przez Saccharomyces cerevisiae[2].
- lotne związki fenolowe – najważniejszymi związkami fenolowymi wpływającymi na aromat jest 4-etylogwajakol (4-EG), 4-etylofenol (4-EP), 4-etylokatechol (4-EC) oraz ich prekursory: 4-winylogwajakol (4-VG), 4-winylofenol (4-VP) i 4-winylokatechol (4-VC). Spośród tych związków 4-etylogwajakol i 4-etylofenol silnie wpływają na niepożądane aromaty w winie i jednocześnie odpowiadają za charakterystyczne aromaty w belgijskich lambicach[2].
- kwas octowy
- lotne kwasy tłuszczowe, np. kwas izowalerianowy (dający aromat określany jako zjełczały, serowy)[2].
Przypisy edytuj
- ↑ a b c Index Fungorum [online] [dostęp 2024-01-14] (ang.).
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q Jan Steensels i inni, Brettanomyces yeasts – From spoilage organisms to valuable contributors to industrial fermentation, „International Journal of Food Microbiology”, 206, 2015, s. 24–38, DOI: 10.1016/j.ijfoodmicro.2015.04.005.
- ↑ a b Brendan D. Smith, Benoit Divol, Brettanomyces bruxellensis, a survivalist prepared for the wine apocalypse and other beverages, „Food Microbiology”, 59, 2016, s. 161–175, DOI: 10.1016/j.fm.2016.06.008.
- ↑ Index Fungorum (gatunki) [online] [dostęp 2017-04-12] (ang.).
- ↑ a b c d Danielle Wedral, Robert Shewfelt, Joseph Frank, The challenge of Brettanomyces in wine, „LWT – Food Science and Technology”, 10, 43, 2010, s. 1474–1479, DOI: 10.1016/j.lwt.2010.06.010.
- ↑ a b Joyce Kheir i inni, Impact of volatile phenols and their precursors on wine quality and control measures of Brettanomyces/Dekkera yeasts, „European Food Research and Technology”, 5, 237, 2013, s. 655–671, DOI: 10.1007/s00217-013-2036-4.
- ↑ a b c d R.B. Gilliland, Brettanomyces I. Occurrence, characteristics, and effects on beer flavour, „Journal of The Institute of Brewing”, 3, 67, 1961, s. 257–261, DOI: 10.1002/j.2050-0416.1961.tb01791.x.
- ↑ James A. Barnett, Linda Barnett, Yeast Research: a Historical Overview, Washington: American Society for Microbiology, 2011.
- ↑ Dick Cantwell, Peter Bouckaert, Wood & Beer: A Brewer’s Guide, Boulder: Brewers Publications, 2016, s. 159, ISBN 978-1-938469-21-3.