Effigia (łac.duch”) – rodzaj archozaura z kladu Crurotarsi (obejmującego krokodyle i archozaury bliżej spokrewnione z nimi niż z ptakami). Obecnie znany jest jeden gatunek należący do tego rodzaju – E. okeeffeae, nazwany na cześć Georgii O’Keeffe. Żyła w późnym triasie (prawdopodobnie w retyku, choć datowanie nie jest do końca pewne). Na podstawie odkrytych skamieniałości tego zwierzęcia Nesbitt (2007) szacuje długość całego szkieletu na 2 metry (zaznaczając jednak, że wszystkie dotąd odkryte skamieniałości należą do młodych osobników)[1].

Effigia
Effigia okeeffeae
Nesbitt i Norell, 2006
Ilustracja
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Typ

strunowce

Podtyp

kręgowce

Gromada

zauropsydy

Podgromada

diapsydy

Infragromada

archozauromorfy

Rząd

rauizuchy

Nadrodzina

Poposauroidea

Rodzina

Shuvosauridae

Rodzaj

Effigia

Gatunek

E. okeeffeae

Skamieniałości effigii odkryto w latach 1947–1948 na stanowisku Whitaker Quarry (znanym także jako Coelophysis Quarry, gdyż odkryto tam liczne skamieniałości celofyzów) na terenie Ghost Ranch w Nowym Meksyku. W latach 40. uważano jednak, że na tym stanowisku można znaleźć jedynie szczątki dobrze znanych celofyzów; kości effigii nie wzbudziły wówczas zainteresowania. Nie zostały one wówczas zbadane i trafiły do magazynów Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej, zapomniane na dziesiątki lat; badania nad holotypem effigii (oznaczonym AMNH FR 30587) rozpoczęto dopiero w 2004 r.

Choć Effigia jest bliżej spokrewniona z krokodylami niż z dinozaurami, budową ciała w dużym stopniu przypomina dinozaury, zwłaszcza dużo późniejsze strusiopodobne teropody z grupy ornitomimozaurów. M.in. było to zwierzę dwunożne, o kończynach przednich krótszych od tylnych (stosunek długości kończyn przednich do długości kończyn tylnych jest u effigii podobny do tego spotykanego u teropodów); jej czaszka miała duże oczodoły i bezzębne szczęki, a prawdopodobnie także rogowy dziób[2][1], jak u ornitomimozaurów; Effigia miała też długą szyję, z pneumatycznymi kręgami szyjnymi. Podobieństwo tego archozaura do bliżej nie spokrewnionych z nim ornitomimozaurów jest przykładem daleko posuniętej konwergencji. Nesbitt (2007) twierdzi jednak, że effigia nie była pod tym względem wyjątkiem – również inne triasowe archozaury z grupy Crurotarsi wykazują podobieństwo do późniejszych grup dinozaurów (np. duże naziemne drapieżniki tradycyjnie określane mianem Rauisuchia odpowiadają późniejszym wielkim teropodom, a aetozaury odpowiadają ankylozaurom); jego zdaniem dopiero wyginięcie większości linii ewolucyjnych Crurotarsi umożliwiło dinozaurom szybszy rozwój i zdobycie pozycji dominujących kręgowców lądowych[1].

Analizy kladystyczne[2][1][3] wskazują na bliskie pokrewieństwo effigii z innym północnoamerykańskim triasowym archozaurem – szuwozaurem (Shuvosaurus), tym samym dowodząc, że należy on do Crurotarsi, a nie, jak sugerowano wcześniej, do teropodów (sugerowano m.in. jego przynależność do ornitomimozaurów[4] lub do Coelophysoidea[5]); sugerują też, że inny przedstawiciel Crurotarsi – Chatterjeea – może być młodszym synonimem szuwozaura. Innym bliskim krewnym effigii był Sillosuchus, żyjący na terenach dzisiejszej Ameryki Południowej (co dowodzi, że podobne do effigii zwierzęta żyły w trasie w różnych częściach świata); w Arizonie odkryto też skamieniałości podobnego zwierzęcia żyjącego w anizyku, co wskazuje, że krewni effigii żyli już w środkowym triasie[6]. Nesbitt (2007) na określenie kladu obejmującego effigię, szuwozaura i sillozucha roboczo używa określenia „grupa Y”, wskazując jednak, że można do niego odnieść nazwę Shuvosauridae. Ten klad z kolei wchodzi w skład szerszego kladu (Nesbitt, 2007 roboczo określa go mianem „grupy X”) obejmującego również inne rodzaje drapieżników z grupy Rauisuchia (sam Nesbitt nie używa jednak tej nazwy w swej analizie, z powodu wątpliwości co do tego, czy Rauisuchia są grupą monofiletyczną) – rodzaje Lotosaurus i Arizonasaurus. „Grupa X” jest zaś siostrzana do kladu obejmującego postozucha i zaurozucha[1]. Wcześniej Nesbitt sugerował też bliskie pokrewieństwo Arizonasaurus, Sillosuchus i Chatterjeea (= Shuvosaurus) z rodzajami Poposaurus i Bromsgroveia[7][8]; bliskie pokrewieństwo Arizonasaurus i Shuvosauridae z tymi rodzajami potwierdziły analizy kladystyczne Weinbauma i Hungerbühlera (2007) oraz Brusattego i współpracowników (2010), z których wynika przynależność Poposaurus, Arizonasaurus i Shuvosauridae do monofiletycznej nadrodziny Poposauroidea[9][3].

Lucas, Spielmann i Hunt (2007) uznali Effigia za młodszy synonim rodzaju Shuvosaurus i sklasyfikowali E. okeeffeae jako drugi (obok S. inexpectatus) gatunek z rodzaju Shuvosaurus - Shuvosaurus okeeffeae[10]. Jednak inni naukowcy nadal klasyfikują Shuvosaurus i Effigia jako odrębne, choć blisko spokrewnione rodzaje[3].

Przypisy edytuj

  1. a b c d e Sterling J. Nesbitt. The anatomy of Effigia okeeffeae (Archosauria, Suchia), theropod-like convergance, and the distribution of related taxa. „Bulletin of the American Museum of Natural History”. 302, s. 1-84, 2007. (ang.). 
  2. a b Sterling J. Nesbitt, Mark A. Norell. Extreme convergence in the body plans of an early suchian (Archosauria) and ornithomimid dinosaurs (Theropoda). „Proceedings of the Royal Society B”. 273, s. 1045-1048, 2006. DOI: 10.1098/rspb.2005.3426. (ang.). 
  3. a b c Stephen L. Brusatte, Michael J. Benton, Julia B. Desojo, Max C. Langer. The higher-level phylogeny of Archosauria (Tetrapoda: Diapsida). „Journal of Systematic Palaeontology”. 8 (1), s. 3–47, 2010. DOI: 10.1080/14772010903537732. (ang.). 
  4. S. Chatterjee. Shuvosaurus, a new theropod: an unusual theropod dinosaur from the Triassic of Texas. „National Geographic Research and Exploration”. 9 (3), s. 274–285, 1993. (ang.). 
  5. Oliver W. M. Rauhut. The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. „Special Papers in Palaeontology”. 69, s. 1–213, 2003. (ang.). 
  6. Sterling J. Nesbitt. A new archosaur from the upper Moenkopi Formation (Middle Triassic) of Arizona and its implications for rauisuchian phylogeny and diversification. „Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie: Monatshefte”. 6, s. 332–346, 2005. (ang.). 
  7. Sterling J. Nesbitt. Arizonasaurus and its implications for archosaur divergence. „Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences”. 270 (Suppl. 2), s. S234-S237, 2003. DOI: 10.1098/rsbl.2003.0066. (ang.). 
  8. Sterling J. Nesbitt. Osteology of the Middle Triassic pseudosuchian archosaur Arizonasaurus babbitti. „Historical Biology”. 17, s. 19–47, 2005. DOI: 10.1080/08912960500476499. (ang.). 
  9. Jonathan C. Weinbaum, Axel Hungerbühler. A revision of Poposaurus gracilis (Archosauria: Suchia) based on two new specimens from the Late Triassic of the southwestern U.S.A.. „Paläontologische Zeitschrift”. 81 (2), s. 131-145, 2007. DOI: 10.1007/BF02988388. (ang.). 
  10. Spencer G. Lucas, Justin A. Spielmann, Adrian P. Hunt. Taxonomy of Shuvosaurus, a Late Triassic archosaur from the Chinle Group, American Southwest. „New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin”. 41, s. 259–261, 2007. (ang.). 

Linki zewnętrzne edytuj