Phorusrhacidae

Phorusrhacidae – rodzina wymarłych nielotnych ptaków neognatycznych blisko spokrewnionych ze współczesnymi kariamami. Wiele gatunków należy do największych ptaków w historii. Większość była drapieżnikami, niektóre z nich cechowała zdolność do bardzo szybkiego biegu. Zasiedlały głównie Amerykę Południową. Prawdopodobnie wyewoluowały pod koniec kredy, a wyginęły w plejstocenie.

Phorusrhacidae

Okres istnienia: paleocen–plejstocen PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Q 66/0.0117 66/0.0117
Titanis walleri
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Gromada	ptaki
Infragromada	ptaki neognatyczne
Rząd	kariamy
Podrząd	Cariamae
Rodzina	Phorusrhacidae Ameghino, 1889
Podrodziny
Phorusrhacinae (typowa) Mesembriornithinae Psilopterinae Patagornithinae Brontornithinae

Budowa

Anatomia Phorusrhacidae jest stosunkowo dobrze zbadana, ponieważ znane są niemal kompletne szkielety niektórych mniejszych Phorusrhacidae, takich jak Psilopterus i Procariama, jednak większych przedstawicieli rodziny reprezentują mniej kompletne okazy – jedynie Paraphysornis jest znany ze szkieletu kompletnego w około 70%.

Phorusrhacidae należą do największych ptaków w historii – najwięksi przedstawiciele osiągali rozmiary zbliżone do moa olbrzymiego czy mamutaka. Brontornis ważył prawdopodobnie 350 – 400 kg i osiągał około 175 cm wzrostu na poziomie grzbietu, a głowę mógł unosić do 280 cm. Bardzo duże rozmiary osiągały też Paraphysornis i Phorusrhacos – wynosiły one, odpowiednio, około 140 i 240 cm. Fororak mógł być nieco wyższy, jednak ważąc 130 kg był lżejszy od Paraphysornis, którego masa dochodziła do 180 kg. Patagornis i Andalgalornis osiągały 90 – 100 cm wysokości i ważyły 45 – 50 kg. Grupa Psilopterinae obejmuje najmniejsze znane Phorusrhacidae – Psilopterus bachmanni mierzył 60 cm wysokości (głowę mógł unosić na 80 cm) i ważył 5 kg, P. lemoinei osiągał maksymalną masę pomiędzy 7 a 9,37 kg, a Procariama – 10 kg przy wzroście 70 cm. Mesembriornis incertus był podobnych rozmiarów jak Patagornis i Andalgalornis, zaś M. milneedwardsi był o 20% większy i cięższy – mierzył 110 – 120 cm wysokości (głowę mógł unosić na 170 cm) i ważył niemal 70 kg. Czaszka kelenkena ma niemal 71 cm długości – więcej niż czaszka jakiegokolwiek innego znanego ptaka – jednak, jako przedstawiciel Phorusrhacinae, był lżej zbudowany niż Brontornithinae.

Niektóre z odnalezionych skamieniałości Phorusrhacidae, prawdopodobnie należących do tego samego gatunku, takie jak dwa tarsometatarsi brontornisów, różnią się wielkością o blisko 1/3, co sugeruje, że u ptaków tych występował dymorfizm płciowy. Samce miałyby być większe od samic, podobnie jak u blisko spokrewnionych z Phorusrhacidae kariam i niektórych nielotnych chruścieli.

Wśród Phorusrhacidae występowały różnice w budowie czaszki – mniejsze gatunki miały przeważnie bardzo wysokie dzioby, okrągłe oczodoły i sklepione puszki mózgowe, podczas gdy u większych przedstawicieli, takich jak Kelenken i Devincenzia dziób i oczodoły były znacznie niższe. U Phorusrhacidae skrzydła są znacznie gorzej wykształcone od kończyn tylnych, szczególnie u dużych gatunków mają stosunkowo znacznie mniejsze rozmiary.

Systematyka

Gatunkiem typowym rodziny jest Phorusrhacos longissimus, opisany w 1887 roku przez Florentina Ameghino (wówczas niekompletna żuchwa została zinterpretowana jako należąca do bezzębnego ssaka). W 1889 roku Ameghino zmienił nazwę rodzajową na Phororhacos, a rodzinie nadał nazwę Phororhacosidae, co zaakceptowała większość późniejszych autorów. W 1963 roku Brodkorb zwrócił uwagę, że zmiana nazwy rodzajowej nie jest uzasadniona i przywrócił nazwę Phorusrhacos – do niej dostosował również nazwę rodziny – Phorusrhacidae (co wcześniej uczynił również Richard Lydekker). Ostatecznie nazwy Phorusrhacos i Phorusrhacidae uprawomocniła decyzja Międzynarodowej Komisji Nomenklatury Zoologicznej z 1992 roku.

Phorusrhacidae tradycyjnie zaliczano do rzędu żurawiowych (Gruiformes) lub chruścieli (Ralliformes), zawsze jednak w grupie Cariamae (obecnie należą do niej ex definitione, ponieważ według definicji przedstawionej przez Alvarengę i in., Cariamae to klad obejmujący ostatniego wspólnego przodka Phorusrhacidae i rodzaju Cariama i wszystkich jego potomków). Obecnie Phorusrhacidae dzieli się na pięć podrodzin: Phorusrhacinae, Mesembriornithinae, Patagornithinae, Psilopterinae i Brontornithinae. Niektórzy autorzy wyłączali Brontornithinae z Phorusrhacidae, np. Agnolín sugerował ich bliskie pokrewieństwo z blaszkodziobymi, co wsparli niektórzy autorzy, jednak późniejsza analiza przeprowadzona przez Alvarengę i współpracowników potwierdziła przynależność Brontornithinae do Phorusrhacidae. Analiza ta potwierdziła również monofiletyzm podrodziny Psilopterinae i rodziny Phorusrhacidae jako całości, choć podrodziny Patagornithinae, Phorusrhacinae i Brontornithinae nie są w niej monofiletyczne. Autorzy stwierdzają jednak, że istnieją cechy pozwalające je zdiagnozować, dlatego utrzymują podział Phorusrhacidae na pięć podrodzin. Z Phorusrhacidae wykluczono za to m.in. taksony klasyfikowane w rodzinie Ameghinornithidae oraz rodzaje Aenigmavis, Cunampaia, Smilornis, Pseudolarus, Liophornis i Riacama.

Procariama

Czaszka Paraphysornis

Phorusrhacidae   Mesembriornithinae   Mesembriornis  Psilopterinae   Psilopterus  Procariama  Patagornis Pa  Andrewsornis Pa  Andalgalornis Pa  Phorusrhacos Ph  Titanis Ph  Devincenzia Ph  Kelenken Ph  Brontornis Br  Physornis Br  Paraphysornis Br Kladogram Phorusrhacidae według Alvarengi i wsp. (2011); Pa – podrodzina Patagornithinae Ph – podrodzina Phorusrhacinae Br – podrodzina Brontornithinae

Ewolucja i paleobiogeografia

Najstarszym znanym przedstawicielem Phorusrhacidae jest Paleopsilopterus z paleocenu Brazylia, choć prawdopodobnie pierwsi przedstawiciele wyewoluowali jeszcze w kredzie w Ameryce Południowej. Niektórzy autorzy ponadto inaczej interpretują brazylijskie skamieniałości. Z tego okresu pochodzą skamieniałości z Ameryki Południowej, niekompletne szczątki czaszki z wyspy Seymour w Antarktyce oraz jedyny znany przedstawiciel Phorusrhacidae z Afryki – Lavocatavis. Afrykę mogli zasiedlić wcześni przedstawiciele, wciąż jeszcze zdolni do lotu, lub ptaki nielotne, które migrowały przez Ocean Atlantycki z wyspy na wyspę.

Angst i współpracownicy (2013) zaliczyli do Phorusrhacidae eoceński gatunek Eleutherornis cotei, znany ze skamieniałości odkrytych we Francji i Szwajcarii. Potwierdzenie takiej pozycji filogenetycznej E. cotei oznaczałoby, że był on jednym z najstarszych znanych przedstawicieli Phorusrhacidae. Angst i współpracownicy uznają, że nie można z pewnością wskazać, na którym kontynencie wyewoluowali pierwsi przedstawiciele rodziny; autorzy uznają przynależność Paleopsilopterus do Phorusrhacidae za niepewną, a ptaki uznane przez nich za najstarszych niewątpliwych przedstawicieli rodziny pochodzą z trzech różnych kontynentów (Eleutherornis z Europy, Lavocatavis z Afryki i nienazwany przedstawiciel podrodziny Psilopterinae z Ameryki Południowej). Angst i współpracownicy uznają za najbardziej prawdopodobnie, że Phorusrhacidae nie wyewoluowały w Europie, a przedstawiciele rodziny przybyli na ten kontynent z Afryki. Zdaniem autorów fakt, że przedstawiciele Phorusrhacidae byli najliczniejsi w Ameryce Południowej w połączeniu z faktem, że to na tym kontynencie żyją najbliżsi współcześni krewni rodziny (kariamy) może dowodzić, że rodzina wyewoluowała w Ameryce Południowej, ale nie pozwala całkowicie wykluczyć jej powstania w Afryce.

Największą różnorodność Phorusrhacidae osiągnęły w miocenie. Zawsze najliczniejsze były w Ameryce Południowej, jednak północnoamerykańskie szczątki Titanis walleri dowodzą, że ta grupa ptaków w późnym neogenie uczestniczyła w Great American Biotic Interchange („wielkiej amerykańskiej wymianie biotycznej”). Najmłodsze szczątki pochodzą z końca plejstocenu Urugwaju – liczą one około 17 620 lat, jednak niektórzy autorzy twierdzą, że są zbyt słabo zachowane, by potwierdzić ich przynależność do Phorusrhacidae. Najstarsze niekwestionowane skamieniałości pochodzą z wczesnego plejstocenu.

Paleobiologia

Wszystkie znane Phorusrhacidae były ptakami nielotnymi, czego dowodzi znaczna redukcja kości skrzydeł i wzrost masy ciała. Niektórzy autorzy sugerowali, że niektóre mniejsze Phorusrhacidae, takie jak Psilopterus, były zdolne do lotu, jednak w późniejszych badaniach przeważnie wykluczano taką możliwość. Proporcje kości kończyn tylnych wskazują, że Brontornithinae poruszały się wolno, co z kolei sugeruje, że żywiły się głównie padliną. Agnolín (2005) twierdził jednak, że żywiły się one roślinami. Przedstawiciele Patagornithinae byli przystosowani do znacznie szybszego poruszania się. Według obliczeń przeprowadzonych przez Blanco i Jonesa, niektóre Phorusrhacidae były zdolne do bardzo szybkiego biegu: Patagornis marshi i przedstawiciel Phorusrhacinae – o szacowanej masie, odpowiednio, 45 i 350 kg – mogły osiągać prędkość blisko 50 km/h. Według sporządzonego przez nich modelu, maksymalna prędkość Mesembriornis milneedwardsi o masie 70 kg mogłaby wynosić nawet 97 km/h, jednak wynik taki jest mało prawdopodobny. Zamiast tego, autorzy sugerują, że silne nogi Mesembriornis mogły służyć mu do łamania kości w celu dostania się do szpiku. Analizy mechaniczne czaszki andalgalornisa wskazują, że była ona wytrzymała na nacisk w kierunku pionowym, lecz stosunkowo słaba w stosunku do nacisku z boku. Sugeruje to, że Andalgalornis polował na małe zwierzęta, jednak większą zdobycz mógł atakować wieloma uderzeniami dzioba z góry, niczym siekierą.