Pieprzowce
Pieprzowce (Piperales Bercht. & J. Presl) – rząd roślin stanowiący jedną z najstarszych linii rozwojowych roślin okrytonasiennych, zaliczaną do grupy magnoliowych. Stanowi grupę siostrzaną kanellowców Canellales, z którymi łączy je obecność w węzłach trzech luk liściowych[3]. Obejmuje trzy rodziny (kokornakowate Aristolochiaceae, pieprzowate Piperaceae i saururowate Saururaceae) z 17 rodzajami i 4170 gatunkami[2]. Rośliny te występują w strefach umiarkowanych obu półkul i zwłaszcza w strefie międzyzwrotnikowej. W Europie obecne są tylko kokornakowate[2], z jednym gatunkiem rodzimym w Polsce – kopytnikiem pospolitym[4]. Pieprzowce zwykle są aromatyczne, często mają pieprzowy smak[5].
 Pieprz czarny Piper nigrum | |
| Systematyka[1][2] | |
| Domena | |
|---|---|
| Królestwo | |
| Podkrólestwo | |
| Nadgromada | |
| Gromada | |
| Podgromada | |
| Nadklasa | |
| Klasa | |
| Nadrząd | |
| Rząd |
pieprzowce |
| Nazwa systematyczna | |
| Piperales Bercht. & J. Presl Přir. Rostlin: 261. Jan-Apr 1820 | |
.jpg)
Morfologia edytuj
- Pokrój
- Należą tu rośliny głównie zielne[3][6], zarówno byliny, jak i rośliny roczne[5][6], ale też zimozielone drzewa, krzewy, liany[5][6]. Pędy często członowane, nierzadko zgrubiałe w węzłach[5]. Rośliny zielne mają czasem budowę gruboszowatą[6].
- Liście
- Skrętoległe, zwykle wyrastające w dwóch rzędach, rzadko naprzeciwległe i okółkowe[5][6]. Często z pochwiastą nasadą otaczającą pęd[3] i z rozmaicie wykształconymi przylistkami (wolnymi lub przyrastającymi do ogonków liściowych). Blaszka często gruczołkowato punktowana, zwykle całobrzega i o użyłkowaniu pierzastym lub dłoniastym[5][6].
- Kwiaty
- Drobne i liczne[6], zebrane w wyrastające szczytowo, w kątach lub naprzeciw liści kwiatostany w postaci kłosa lub kolby, rzadko grona lub baldachu[5]. Pod kwiatostanem znajduje się pojedyncza podsadka[3], czasem nieobecna[5]. Kwiaty są zwykle grzbieciste, z listkami okwiatu zwykle w jednym, rzadziej dwóch okółkach, czasem nieobecnymi. Pręciki w różnej liczbie, zwykle od 2 do 10, ale czasem też pojedynczy lub pręciki liczne (ponad 40). Nitki pręcików wolne lub zrastające się w grupy, czasem zrastające się ze słupkiem lub przylegające do zalążni. Słupek powstaje z jednego, trzech lub większej liczby (do 6) owocolistków zrastających się całkowicie lub częściowo. Zalążnia górna lub dolna, rzadziej wpół dolna, jedno-, kilku lub wielokomorowa[5][6]. Zalążków jest od kilku do wielu, czasem też są pojedyncze[6]. Szyjka słupka pojedyncza lub w liczbie trzech albo sześciu, ze znamionami główkowatymi lub łatkowatymi, zwykle suchymi[5].
- Owoce
- Najczęściej jagody, pestkowce lub torebki, rzadko orzechy, mieszki i rozłupnie[5]. Nasiona drobne[6] z dużą ilością oleistego bielma i drobnym zarodkiem[5][6].
Systematyka edytuj
Rząd pieprzowców w dawnych systemach klasyfikacyjnych, ze względu na budowę drewna i kwiatów, określaną jako prymitywną, sytuowany był na początku systemów porządkujących dwuliścienne. Do cech wspólnych z innymi magnoliowymi, do których współcześnie są zaliczane, należy obecność komórek wydzielniczych[7]. Wyodrębnienie rzędu miało miejsce według różnych badań między 100 a 150 milionami lat. Skamieniałości przypisywane przodkom pieprzowców znajdowane są w skałach datowanych na wczesną kredę[2].
Pozycja systematyczna edytuj
Rząd zgodnie z APweb (aktualizowanym systemem APG IV z 2016) zajmuje pozycję siostrzaną względem kanellowców Canellales w obrębie grupy magnoliowych Magnoliids[2].
| okrytonasienne |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Podział na rodziny edytuj
We współczesnych ujęciach systematycznych do rzędu należą trzy rodziny. Dobrze dowiedziona jest siostrzana relacja saururowatych Saururaceae i pieprzowatych Piperaceae oraz bazalne położenie w grupie kokornakowatych Aristolochiaceae. Niejasności związane są z pozycją rodzaju Lactoris i Hydnoroideae w obrębie kokornakowatych[2], w wielu ujęciach dawniejszych rozmaicie sytuowanych także poza obrębem rzędu[6][8]. W ujęciu Tree of Life rodzaj Lactoris przedstawiony został (aczkolwiek z komentarzem, że prowizorycznie i prawdopodobnie błędnie) jako siostrzany jednoliściennym, a Prosopanche włączono do storczykowatych Orchidaceae[9]. Relacje filogenetyczne według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016):
| pieprzowce |
| ||||||||||||
Dawne ujęcia systematyczne edytuj
W systemie APG II (2003) i APG III z 2009 wyróżniane były dodatkowo rodziny Lactoridaceae (obejmująca endemiczny dla wysp Juan Fernández rodzaj Lactoris) oraz piestrzennikowate Hydnoraceae. Ponieważ okazały się one być zagnieżdżone w obrębie rodziny kokornakowatych – począwszy od systemu APG IV z 2016 nie są one wyodrębniane[2].
W systemie Takhtajana z 2009 rząd w ujęciu systemów APG odpowiadał nadrzędowi Piperanae. W jego obrębie znajdowały się dwa rzędy – monotypowy Hydnorales z rodziną piestrzennikowatych Hydnoraceae oraz Piperales, do którego zaliczane były: saururowate Saururaceae, kokornakowate Aristolochiaceae i osobno Lactoridaceae oraz pieprzowate Piperaceae i wyodrębniane w osobną rodzinę Peperomiaceae[6]. We wcześniejszej wersji systemu z 1997 kokornakowate zaliczane były do nadrzędu Magnolianae, Lactoridaceae wyodrębniane były we własnym rzędzie Lactoridales i nadrzędzie Lactoridanae. Pieprzowce Piperales tworzyły monotypowy nadrząd Piperanae i obejmowały rodziny Saururaceae, Piperaceae i Peperomiaceae[10].
W systemie Cronquista (1981) kokornakowate Aristolochiaceae wyodrębniane były we własny rząd Aristolochiales, do pieprzowców Piperales zaliczane były, obok pieprzowatych Piperaceae i saururowatych Saururaceae, także zieleńcowate Chloranthaceae. Lactoridaceae włączane były do Magnoliales, aczkolwiek z komentarzem, że mają istotne cechy wspólne z pieprzowcami. Hydnoraceae grupowane były z innymi roślinami pasożytniczymi w rząd Rafflesiales w podklasie Rosidae[8].
Przypisy edytuj
- ↑ Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-03-02] (ang.).
- ↑ a b c d e f g Peter F. Stevens, Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2021-03-02] (ang.).
- ↑ a b c d Cole T.CH. i inni, Filogeneza roślin okrytozalążkowych – Systematyka Roślin Kwiatowych, Polskie tłumaczenie/Polish version of (2018) Angiosperm Phylogeny Poster – Flowering Plant Systematics [online], 2018.
- ↑ Zbigniew Mirek i inni, Vascular plants of Poland. An annotated checklist, Kraków: W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, 2020, s. 37, ISBN 978-83-62975-45-7.
- ↑ a b c d e f g h i j k l Johansson, J. T.: The Phylogeny of Angiosperms. 2013 (and onwards). [dostęp 2020-10-09].
- ↑ a b c d e f g h i j k l m Armen Takhtajan: Flowering Plants. Springer Netherlands, 2009, s. 55-56. ISBN 978-1-4020-9609-9.
- ↑ Wielka encyklopedia przyrody. Rośliny kwiatowe. 1. Warszawa: Muza S.A., 1998, s. 50. ISBN 83-7079-778-4.
- ↑ a b Arthur Cronquist: An integrated system of classification of flowering plants. New York: Columbia University Press, 1981, s. 80-81. ISBN 0-231-03880-1.
- ↑ Tree of Life. Royal Botanic Gardens, Kew. [dostęp 2022-12-19].
- ↑ Armen Takhtajan, Diversity and classification of flowering plants, New York: Columbia University Press, 1997, s. 50-51, ISBN 0-231-10098-1, OCLC 34617914.