Rak marmurkowy[5] (Procambarus fallax forma virginalis) – zmutowana[6] (triploidalna[7][2]) forma Procambarus fallax, gatunku dziesięcionoga z rodziny Cambaridae[1][8] występującego w Ameryce Północnej[8]. Jest hodowany w akwariach[4][6], skąd wydostał się na wolność i rozprzestrzenia się jako gatunek inwazyjny[9][6][3][7]. Jest jedynym dziesięcionogiem rozmnażającym się partenogenetycznie[10], znane są tylko jego samice[4].

Rak marmurkowy
Procambarus fallax f. virginalis
Martin, Dorn, Kawai, van der Heiden & Scholtz, 2010[1]
Ilustracja
Rak marmurkowy
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Typ

stawonogi

Podtyp

skorupiaki

Gromada

pancerzowce

Rząd

dziesięcionogi

Nadrodzina

Astacoidea

Rodzina

Cambaridae

Rodzaj

Procambarus

Gatunek

rak marmurkowy

Synonimy

Procambarus virginalis[2]

Zasięg występowania
Mapa występowania
Państwa europejskie, w których stwierdzono raka marmurkowego na wolności. Występuje on również na Madagaskarze i w Japonii[3][4].

Zakazy unijne dotyczące raka marmurkowego edytuj

Zwierzę to figuruje na liście gatunków inwazyjnych stwarzających zagrożenie dla Unii Europejskiej[9], publikowanej w rozporządzeniach wykonawczych do rozporządzenia Parlamentu Europejskiego i Rady (UE) nr 1143/2014 z dnia 22 października 2014 r. w sprawie działań zapobiegawczych i zaradczych w odniesieniu do wprowadzania i rozprzestrzeniania inwazyjnych gatunków obcych[11].

Inwazyjne gatunki obce stwarzające zagrożenie dla Unii[9][12] (w tym rak marmurkowy) podlegają zakazowi następujących zamierzonych działań[11]:

  • wprowadzania na terytorium Unii, w tym przemieszczania tranzytem pod nadzorem celnym;
  • przetrzymywania, w tym w obiekcie izolowanym;
  • hodowania, w tym w obiekcie izolowanym;
  • przywożenia do Unii, wywożenia z Unii lub przemieszczania w granicach Unii z wyjątkiem transportu gatunków do obiektów w związku z ich eliminacją;
  • wprowadzania do obrotu;
  • wykorzystywania lub wymieniania;
  • zezwalania na ich rozmnażanie, hodowlę lub uprawę, w tym w obiekcie izolowanym; lub
  • uwalniania do środowiska.

Rozporządzenie 1143/2014 weszło w życie 1 stycznia 2015[11].

Pochodzenie i inwazyjność edytuj

Procambarus fallax występuje w Stanach Zjednoczonych na terenie Florydy oraz w dopływach rzeki Satilla w Georgii[8].

Rak marmurkowy (P. fallax f. virginalis) pojawił się w 1995 roku w handlu akwarystycznym w Niemczech[2][7]. Od około 2003 roku w Europie Środkowej i na Madagaskarze zaczęto stwierdzać jego dzikie, ustabilizowane populacje. Prawdopodobnie wszystkie one pochodzą od jednego klonu lub osobnika introdukowanego w Niemczech w 1995 roku[2].

Nie wiadomo, czy pojawił się w warunkach naturalnych na obszarze występowania P. fallax czy też w niewoli. Do tej pory nie stwierdzono jednak występowania dzikiego raka marmurkowego (P. fallax f. virginalis) w Ameryce Północnej[2]. Uważa się, że powstał w Niemczech około roku 1995 w wyniku skrzyżowania się w akwarium dwóch osobników P. fallax pochodzących z Florydy[6].

Stwierdzono jego występowanie w warunkach naturalnych w następujących krajach:

Rozprzestrzenia się przypuszczalnie dzięki handlowi akwarystycznemu[4]. Z powodu rozmnażania się poprzez partenogenezę nawet pojedynczy osobnik jest w stanie wydać potomstwo dając początek populacji, która mogłaby wyprzeć rodzime gatunki z danego obszaru[10].

Zaproponowano podniesienie go do poziomu gatunku (aseksualnego) o nazwie Procambarus virginalis[2].

Rak marmurkowy jest żywicielem Aphanomyces astacilęgniowca wywołującego dżumę raczą u Astacoidea[3].

Jest wszystkożerny, preferuje pokarm roślinny i ślimaki[19].

Rozmnażanie edytuj

Rak ten rozmnaża się partenogenetycznie[4]. Jest jedynym dziesięcionogiem zdolnym do partenogenezy[10]. Nie występują u niego samce, populacje tworzą wyłącznie samice[4]. Są one triploidalne (AA’B)[7][2], co może być też powodem ich sposobu rozmnażania się[2].

Raki Procambarus fallax w warunkach eksperymentalnych kopulują z rakami marmurkowymi (P. fallax f. virginalis), jednak pojawia się wyłącznie partenogenetyczne potomstwo raków marmurkowych. Istnieje więc między nimi bariera reprodukcyjna na poziomie cytogenetycznym, nie behawioralnym[2].

Osobniki są zdolne do rozrodu od ok. 4 miesiąca życia. Okres rozrodczy u raka marmurkowego trwa przez cały rok z przerwami trwającymi 8–9 tygodni. W tym czasie samica składa 50-150 jaj (zdarza się ponad 270), które trzyma pod odwłokiem. Pomimo preferencji wyższych temperatur, potrafi przezimować w zamarzających zbiornikach. Żyją do kilku lat[19].

Morfologia edytuj

Zwykle nie przekracza 10 cm długości, choć zdarzają się osobniki mierzące 13 cm. Pancerz raka marmurkowego jest beżowy do ciemnobrązowego, ewentualnie ciemnozielony, z licznymi czarnymi znaczeniami, które układają się w deseń przypominający marmur. W wodach kwaśnych (o niskim pH) występuje odmiana o intensywnie niebieskiej barwie pancerza. Szczypce są stosunkowo małe, zakończone ostrymi kolcami, nie zamykają się szczelnie. Rostrum nie ma grzebienia środkowego, u jego podstawy, za oczami występują pojedyncze guzki postorbitalne[19].

Przypisy edytuj

  1. a b Keith A. Crandall, ''Procambarus fallax f. virginalis'' Martin, Dorn, Kawai, van der Heiden & Scholtz, 2010, World Register of Marine Species, 22 lipca 2019 [dostęp 2020-08-23] (ang.).
  2. a b c d e f g h i Günter Vogt i inni, The marbled crayfish as a paradigm for saltational speciation by autopolyploidy and parthenogenesis in animals, „Biology Open”, 4, The Company of Biologists Ltd, 2015, s. 1583–1594, DOI10.1242/bio.014241, PMID26519519, PMCIDPMC4728364 [dostęp 2018-02-10] (ang.).
  3. a b c d e f g h i j k l m n Lucian Pârvulescu i inni, First established population of marbled crayfish Procambarus fallax (Hagen, 1870) f. virginalis (Decapoda, Cambaridae) in Romania, „BioInvasions Records”, 4, 6, 2017, s. 357–362 [dostęp 2018-02-09] (ang.).
  4. a b c d e f g h i j k Peer Martin, Nathan J. Dorn, Kawai Tadashi, Craig van der Heiden i inni. The enigmatic Marmorkrebs (marbled crayfish) is the parthenogenetic form of Procambarus fallax (Hagen, 1870). „Contributions to Zoology”. 79 (3), s. 107–118, 2010. [dostęp 2018-02-09]. (ang.). 
  5. Rak marmurkowy. [w:] Inwazyjne gatunki obce [on-line]. Generalna Dyrekcja Ochrony Środowiska. [dostęp 2020-08-23]. (pol.).
  6. a b c d Elizabeth Pennisi. An aquarium accident may have given this crayfish the DNA to take over the world. „Science”, 2018. American Association for the Advancement of Science (AAAS). DOI: 10.1126/science.aat2188. [dostęp 2018-02-09]. (ang.). 
  7. a b c d Julian Gutekunst i inni, Clonal genome evolution and rapid invasive spread of the marbled crayfish, „Nature Ecology & Evolution”, 2018, DOI10.1038/s41559-018-0467-9 [dostęp 2018-02-10] (ang.).
  8. a b c K.A. Crandall, Procambarus fallax, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species, DOI10.2305/IUCN.UK.2010-3.RLTS.T153961A4569411.en [dostęp 2020-08-23] (ang.).
  9. a b c ROZPORZĄDZENIE WYKONAWCZE KOMISJI (UE) 2016/1141 z dnia 13 lipca 2016 r. przyjmujące wykaz inwazyjnych gatunków obcych uznanych za stwarzające zagrożenie dla Unii zgodnie z rozporządzeniem Parlamentu Europejskiego i Rady (UE) nr 1143/2014. EUR-Lex, 2016-07-13. [dostęp 2018-02-09]. (ang.).
  10. a b c Gerhard Scholtz i inni, Ecology: Parthenogenesis in an outsider crayfish. Brief Communication, „Nature”, 421, 2003, s. 806, DOI10.1038/421806a [dostęp 2018-02-09] (ang.).
  11. a b c ROZPORZĄDZENIE PARLAMENTU EUROPEJSKIEGO I RADY (UE) NR 1143/2014 z dnia 22 października 2014 r. w sprawie działań zapobiegawczych i zaradczych w odniesieniu do wprowadzania i rozprzestrzeniania inwazyjnych gatunków obcych. EUR-Lex, 2014-10-22. [dostęp 2020-08-23]. (ang.).
  12. ROZPORZĄDZENIE WYKONAWCZE KOMISJI (UE) 2017/1263 z dnia 12 lipca 2017 r. aktualizujące wykaz inwazyjnych gatunków obcych uznanych za stwarzające zagrożenie dla Unii ustanowiony w rozporządzeniu wykonawczym Komisji (UE) 2016/1141 na podstawie rozporządzenia Parlamentu Europejskiego i Rady (UE) nr 1143/2014. EUR-Lex, 2017-07-12. [dostęp 2018-02-09]. (ang.).
  13. Rak marmurkowy w okolicach Ostrowa Lubelskiego. lublin112, 2020-08-19. (pol.).
  14. Rak marmurkowy w okolicach Włodway. dziennikwschodni.pl, 2020-08-21. (pol.).
  15. Zen Faulkes: Marmorkrebs in the Middle East. Marmorkrebs blog, May 16, 2019. [dostęp 2020-07-15]. (ang.).
  16. Daniela Latzer, Reinhard Pekny. Erstnachweis des Marmorkrebses für Österreich in Salzburg. „Salzburgs Fischerei”. 49 (3), s. 24-30, 2018. (niem.). 
  17. F. Ercoli, K. Kaldre, T. Paaver, R. Gross. First record of an established marbled crayfish Procambarus virginalis (Lyko, 2017) population in Estonia. „BioInvasions Records”. 8 (3), s. 675–683, 2019. DOI: 10.3391/bir.2019.8.3.25. (ang.). 
  18. Marc Collas: The marbled crayfish (Procambarus virginalis) has just been discovered in France on the basin of the river Moselle. This is the first observation of this species in France. 2019. [dostęp 2019-08-31]. (ang.).
  19. a b c Przemysław Śmietana, Maciej Bonk, Wojciech Solarz, Karta informacyjna gatunku, Generalna Dyrekcja Ochrony Środowiska, marzec 2018 [dostęp 2020-08-23] [zarchiwizowane z adresu 2020-08-23] (pol.).

Linki zewnętrzne edytuj