Ryby kostnoszkieletowe
Ryby kostnoszkieletowe[2][a], ryby kostne[2][3], kostniki[4] (Osteichthyes), nazywane też rybami kościstymi[5][a] – najliczniejsza i najbardziej zróżnicowana grupa wodnych kręgowców, klasyfikowana w randze nadgromady obejmującej ryby o szkielecie w różnym stopniu skostniałym – w odróżnieniu od szkieletu chrzęstnego występującego u ryb chrzęstnoszkieletowych (Chondrichthyes) – oraz oddychające skrzelami we wszystkich stadiach rozwoju osobniczego. W znaczeniu filogenetycznym Osteichthyes uznawany jest za klad obejmujący również czworonogi (Tetrapoda), które wyłoniły się z jednej z gałęzi ewolucyjnych Osteichthyes – ryb mięśniopłetwych. Naukowo opisano około 61 tysięcy współcześnie żyjących gatunków kostnoszkieletowych, uwzględniając czworonogi[6]. Liczba ta nie obejmuje taksonów wymarłych.
| Osteichthyes[1] | |||
| Huxley, 1880 | |||
| Okres istnienia: sylur–dziś | |||
 Przedstawiciele ryb kostnoszkieletowych: 1 – pstrąg tęczowy (Oncorhynchus mykiss) 2 – Pontinus nematophthalmus 3 – Aracana aurita 4 – Peristedion gracile | |||
| Systematyka | |||
| Domena | |||
|---|---|---|---|
| Królestwo | |||
| Typ | |||
| Podtyp | |||
| Nadgromada |
ryby kostnoszkieletowe | ||
| Synonimy | |||
| |||
Zasięg występowania edytuj
Ryby kostnoszkieletowe występują na wszystkich kontynentach, z wyjątkiem Antarktyki, i we wszystkich oceanach. Zasiedlają wszystkie typy wód: słone, słonawe i słodkie, również okresowo wysychające i podziemne, we wszystkich strefach klimatycznych.
Za najstarsze znane ryby kostnoszkieletowe uważane są †Lophosteus i †Andreolepis[6] oraz †Guiyu, żyjące w późnym sylurze. Guiyu z okresu około 419 mln lat temu należała już do mięśniopłetwych, co dowodzi, że linia rodowa kostnoszkieletowych rozeszła się na mięśniopłetwe i promieniopłetwe nie później niż 419 mln lat temu[7].
Cechy charakterystyczne edytuj
Większa część szkieletu wewnętrznego tych ryb jest w różnym stopniu skostniała (utwory kostne lub zupełne skostnienia elementów szkieletu), co odróżnia je od ryb chrzęstnoszkieletowych, stanowiących odrębną gromadę. Stanowiąca szkielet osiowy struna grzbietowa zachowuje się przez całe życie jedynie u najbardziej prymitywnych form[5].
Ciało pokryte jest cienkimi, elastycznymi łuskami ganoidalnymi lub tarczami kostnymi, albo jest nagie. Łuski są częściowo okryte skórą wydzielającą śluz[8].
Zęby osadzone są w górnej szczęce. Większość ryb kostnych ma pęcherz pławny, którego uchyłek u dwudysznych przekształcił się w dodatkowy narząd oddechowy, pełniący rolę płuca. Płetwy parzyste są oparte na pasach barkowym i miednicowym, płetwy nieparzyste opierają się na wewnętrznych promieniach kostnych. Płaty płetwy ogonowej zwykle symetryczne. Nozdrza parzyste. Położone w tylnej części głowy skrzela, złożone z 4 par łuków, nie są zrośnięte ze skórą. Brak przegród międzyskrzelowych. Pojedyncza szczelina skrzelowa z jednym otworem po każdej stronie głowy osłonięta jest kostną pokrywą skrzelową (operculum) utworzoną z kości płaskich[4].
W sercu gatunków mniej zaawansowanych ewolucyjnie znajduje się stożek tętniczy, a w ich jelicie zastawka spiralna. Otolity są silnie wykształcone. Poza nielicznymi gatunkami żyworodnymi, u większości następuje zapłodnienie zewnętrzne, u samców brak zewnętrznych narządów płciowych[3][2][9][8].
Systematyka edytuj
Klasyfikacja biologiczna tej grupy zwierząt ulegała wielu zmianom. Do Osteichthyes zaliczane są (stan na 2017) dwa taksony podrzędne[6][10] (tutaj przyjęte w randze gromady):
Wcześniejsze klasyfikacje stawiały Osteichthyes w randze gromady żuchwowców i dzieliły na 4 podgromady[2]:
- dwudyszne (Dipneusti)
- trzonopłetwe (Crossopterygi)
- ramieniopłetwe (Brachiopterygii)
- promieniopłetwe (Actinopterygi)
Trzonopłetwe (latimerie) włączono do mięśniopłetwych, a ramieniopłetwe (wielopłetwcokształtne) do promieniopłetwych.
Problematyczną dla taksonomów sytuację wprowadziło odkrycie pochodzenia czworonogów (Tetrapoda). Joseph S. Nelson w 4. wydaniu Fishes of the World[11] nie używał nazwy Osteichthyes w znaczeniu taksonomicznym, ponieważ nazwa ta w dawnym, szerokim znaczeniu obejmowała tradycyjnie rozumiane ryby mięśniopłetwe i promieniopłetwe, ale nie obejmowała czworonogów, które wykształciły się z mięśniopłetwych. Tradycyjnie rozumiane ryby kostnoszkieletowe Nelson proponował definiować jako kręgowce wodne nieposiadające palczastych kończyn i oddychające skrzelami we wszystkich stadiach rozwojowych[11]. W wyniku zaliczenia czworonogów do Sarcopterygii (mięśniopłetwych) i wyjaśnieniu pozycji wielu taksonów wymarłych nazwa Osteichthyes nabrała nowego znaczenia (ryby kostnoszkieletowe wraz z czworonogami) i została uznana za takson monofiletyczny[6][10].
| Osteichthyes |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.jpg){kind=small}
Osteichthyes jest taksonem siostrzanym fałdopłetwych (Acanthodii), z którymi tworzą klad Teleostomi[6].
Etymologia edytuj
Nazwa taksonu wywodzi się od gr. słów: ostéon – kość, ichthýs – ryba.
Uwagi edytuj
- ↑ a b W polskojęzycznej literaturze nazwy ryby kostnoszkieletowe i ryby kościste używane są dla dwóch taksonów: Osteichthyes i Teleostei (Mały słownik zoologiczny, 1976; Biologia. Multimedialna encyklopedia PWN, 2008). Dla Teleostei przyjmuje się również nazwę doskonałokostne.
Przypisy edytuj
- ↑ Osteichthyes, [w:] Integrated Taxonomic Information System (ang.).
- ↑ a b c d Ryby. Warszawa: Wiedza Powszechna, 1976, seria: Mały słownik zoologiczny.
- ↑ a b Biologia. Multimedialna encyklopedia PWN Edycja 2.0. pwn.pl Sp. z o.o., 2008. ISBN 978-83-61492-24-5.
- ↑ a b Stanisław Rutkowicz: Encyklopedia ryb morskich. Gdańsk: Wydawnictwo Morskie, 1982, s. 48. ISBN 83-215-2103-7.
- ↑ a b Władysław Zamachowski, Adam Zyśk: Strunowce Chordata. Kraków: Wydawnictwo Naukowe WSP, 1997, s. 114. ISBN 83-86841-92-3.
- ↑ a b c d e J. S. Nelson, T. C. Grande, M. V. H. Wilson: Fishes of the World. Wyd. 5. John Wiley & Sons, 2016. ISBN 978-1-118-34233-6. (ang.).
- ↑ Min Zhu i inni, The oldest articulated osteichthyan reveals mosaic gnathostome characters, „Nature”, 458, 2009, s. 469–474, DOI: 10.1038/nature07855 (ang.).
- ↑ a b Ryby : encyklopedia zwierząt. Henryk Garbarczyk, Małgorzata Garbarczyk i Leszek Myszkowski (tłum.). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN : Dorota Szatańska, 2007. ISBN 978-83-01-15140-9.
- ↑ Włodzimierz Załachowski: Ryby. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 1997. ISBN 83-01-12286-2.
- ↑ a b c Betancur-R et al.. Phylogenetic classification of bony fishes. „BMC Evolutionary Biology”. 17 (162), 2017. DOI: 10.1186/s12862-017-0958-3. (ang.).
- ↑ a b Joseph S. Nelson: Fishes of the World. John Wiley & Sons, 2006. ISBN 0-471-25031-7.
- ↑ Teleostomi: Overview. Palaeos. [dostęp 2012-08-15]. [zarchiwizowane z tego adresu (2008-10-06)]. (ang.).