Biegus skalny
Biegus skalny (Calidris ptilocnemis) – gatunek małego wędrownego ptaka z rodziny bekasowatych (Scolopacidae). W czterech podgatunkach gniazduje na wybrzeżach Alaski, półwyspie Alaska, Aleutach, Wyspach Pribyłowa i innych wyspach Morza Beringa, na Czukotce i Kamczatce. Nie jest zagrożony wyginięciem.
| Calidris ptilocnemis[1] | |||
| (Coues, 1873) | |||
_(15843212885).jpg)
| |||
| Systematyka | |||
| Domena | |||
|---|---|---|---|
| Królestwo | |||
| Typ | |||
| Podtyp | |||
| Gromada | |||
| Podgromada | |||
| Infragromada | |||
| Rząd | |||
| Podrząd | |||
| Parvordo | |||
| Nadrodzina | |||
| Rodzina | |||
| Podrodzina | |||
| Plemię | |||
| Rodzaj | |||
| Gatunek |
biegus skalny | ||
| Synonimy | |||
| |||
| Podgatunki | |||
| |||
| Kategoria zagrożenia (CKGZ)[2] | |||
 | |||
| Zasięg występowania | |||
 w sezonie lęgowym występuje przez cały rok poza sezonem lęgowym | |||
Taksonomia edytuj
Po raz pierwszy gatunek opisał Elliott Coues w 1873. Holotyp pochodził z wyspy St. George wchodzącej w skład Wysp Pribyłowa. Autor nadał nowemu gatunkowi nazwę Tringa ptilocnemis. Nazwę zawarł w uwadze do tekstu, jako że w tym po początkowo błędnej identyfikacji przypisano nowy okaz (pozyskany 22 lipca 1873) do Tringa crassirostris=Calidris tenuirostris, biegusa wielkiego[3].
Obecnie (2021) Międzynarodowy Komitet Ornitologiczny umieszcza biegusa skalnego w rodzaju Calidris. Wyróżnia 4 podgatunki[4], podobnie jak autorzy Handbook of the Birds of the World[5], Clements Checklist of Birds of the World (2019)[6] i lista ptaków świata opracowywana przy współpracy BirdLife International z autorami HBW (5. wersja online: grudzień 2020)[7]:
- C. p. tschuktschorum (Portenko, 1937)
- C. p. ptilocnemis (Coues, 1873)
- C. p. couesi (Ridgway, 1880)[8]
- C. p. quarta (Hartert, 1920)[9]
Systematyka w obrębie podgatunków jest sporna. Część populacji biegusa skalnego wydzielana bywała do osobnych gatunków, lecz częściej łączono biegusy skalne i morskie (C. maritima) w jeden gatunek[10] (na przykład Gawriłow [1951]: Calidris maritima couesi z synonimami C. m. quarta, C. m. kurilensis i C. m. tschuktschorum[11]). Zwykle biegusa skalnego włączali do innego gatunku radzieccy ornitolodzy, a wydzielali amerykańscy[12].
Filogeneza edytuj
Według wyników uzyskanych przez Jetz et al. (2012) w bardzo obszernym badaniu obejmującym 9993 gatunki ptaków biegus morski i biegus skalny to gatunki siostrzane, które razem są grupą siostrzaną wobec biegusa zmiennego (Calidris alpina)[13]:
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Podobnie pozycję C. ptilocnemis w obrębie kladu przedstawiają Gibson & Baker (2012), którzy do stworzenia drzewa filogenetycznego części siewkowców (fragment poniżej) wykorzystali analizę sekwencji 5 genów: RAG1, cytochromu b, 12S rRNA, ND2 i COI. Różni się jedynie pozycja tego kladu w cały rodzaju Calidris[14]:
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Według Jetz et al. (2012) linia rozwojowa biegusa morskiego, skalnego i zmiennego oddzieliła się 16,9 mln lat temu. Następnie 10,3 mln lat temu odłączył się od niej biegus zmienny, a 2,69 mln lat temu rozdzieliły się linie rozwojowe biegusa morskiego i skalnego[13]. Pruett & Winker (2005) wykazali, że C. ptilocnemis i C. maritima to gatunki siostrzane. Według ich wyników rozdzieliły się jednak 1,8 mln lat temu[15]. Analiza sekwencji samego genu COI przez Huang & Tu (2016) dała podobny rezultat, jaki uzyskali Jetz et al. (2012), Pruett & Winker (2005) oraz, analizując dodatkowo sekwencje 4 innych genów, Gibson & Baker (2012) – biegus morski, skalny i zmienny należą do jednego kladu. Dystans genetyczny między biegusem skalnym i morskim wyniósł 1,42%, co było najmniejszą wartością w obrębie gatunków Calidris[16].
Współcześnie biegus skalny i morski są raczej uznawane za gatunki allopatryczne tworzące nadgatunek[10]. Biegus skalny jest jedynym endemitem Beringii, u którego opisano kilka podgatunków. Wskazuje to na osiedlenie się w regionie pierwotnej populacji i dalsze różnicowanie się w leżących na wysokich szerokościach geograficznych częściach Beringii. Badania genetyczne wykazały, że w toku ewolucji gatunku pojawiały się liczne populacje zgrupowane w ostojach, czasowo luźno skorelowane z cyklem zlodowaceń. C. p. quarta i C. p. ptilocnemis są wyraźnie odrębne zarówno genetycznie, jak i morfologicznie. Sugeruje to dłuższą izolację podczas zlodowacenia Wisconsin. Chociaż przedstawiciele C. p. tschuktschorum i C. p. couesi różnią się upierzeniem, to nie da się ich zidentyfikować przez badanie genetyczne. Może to wynikać z współcześnie zachodzącego przepływu genów między populacjami lub niedostatecznie długiego czasu izolacji, przez co linie rozwojowe obydwu gatunków nie rozdzieliły się[15].
Morfologia edytuj
Długość ciała od 18 do 23,5 cm. Biegusy skalne są największymi i najbardziej krępymi z grupy „małych” biegusów rodzaju Calidris. Mają krótkie nogi i średniej długości dzioby (23–39 mm), od prostych po lekko zagięte. Skrzydła stosunkowo krótkie. Ogon ma kształt wrzecionowaty, środkowe sterówki nieco dłuższe od reszty. Wszystkie wymiary ciała są większe u samic. W szacie godowej występują nieznaczne różnice między płciami. Zarówno w szacie godowej, jak i spoczynkowej przedstawiciele różnych podgatunków znacząco się od siebie różnią[10]. Ponadto różnią się rozmiarami ciała – C. p. ptilocnemis są największe, natomiast C. p. couesi najmniejsze[5].
Szczegółowe wymiary podane w mm przedstawia poniższa tabela.
| n | Długość skrzydła |
Długość dzioba |
Źródło | n | Długość skrzydła |
Długość dzioba |
Źródło | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| C. p. tschuktschorum | samce | 115 | 120–127 | [17] | |||||||
| samice | 122–131 | ||||||||||
| C. p. ptilocnemis | samce | 13 | 118–132 (125,6) | 27–32 (29,3) | [18] | samce | 52 | 125–133 | 27–35 | ||
| samice | 19 | 125–136 (129,5) | 29,5–37,5 (33,4) | samice | 127–137 | 31–37 | |||||
| C. p. couesi | samce | 29 | 110–123 (117,1) | 25–34 (27) | samce | 65 | 112–125 | 24–31 | |||
| samice | 24 | 113,5–127 (120,5) | 27–33 (30,7) | samice | 117–132 | 28–36,5 | |||||
| C. p. quarta | samce | 6 | 117–129 (121) | 25,5–28,5 (27) | samce | 10 | 117–126 | 25–28 | |||
| samice | 5 | 120–126,5 (122,8) | 27,5–33 (29,5) | samice | 120–128 | 27–32,5 | |||||
| „C. p. kurilensis”=C. p. quarta | samce | 15 | 112–118 | 23–26 | [19][20][17] | ||||||
| samice | 116–120 | 27–28 |
W szacie godowej dziób czarny, u większości osobników z nasadą żółtawą lub w barwie rogu. Ciemię czarnobrązowe z cynamonowymi po płowe krawędziami. Brew biaława, niekiedy obydwie niemalże zbiegają się na czole, kontrastując z ciemnym trójkątem przed oczami i zwracającymi uwagę ciemnymi plamkami z tyłu pokryw usznych. Pozostałe części głowy białawe. U samców w szacie godowej boki głowy i szyja są znacznie jaśniejsze niż u samic, a ich plamka na piersi – znacznie wyraźniejsza. Grzbiet, barkówki i lotki III rzędu czarnobrązowe z krawędziami od jasnopłowych po rdzawocynamonowe. Kuper i pokrywy nadogonowe popielato łupkowe z szarymi końcówkami piór. Środkowa para sterówek czarna, zewnętrzne – szarobrązowe z białymi krawędziami, najszerszymi na chorągiewkach zewnętrznych. Pozostała część wierzchu skrzydła szara, brązowawa, z ostro zaznaczonym białym paskiem skrzydłowym utworzonym przez białe nasady lotek II rzędu, wewnętrznych lotek I rzędu i końcówki pokryw skrzydłowych większych. Broda biaława. Górna część piersi z płowym nalotem, paskowana. Niższa część piersi z dużą brązowoczarną plamą, od rozmytej po wyraźnie się odcinającą. Brzuch i boki białe. Większość spodu skrzydła biała, kontrastująca z jasnoszarym spodem lotek i pokryw pierwszorzędowych. Nogi od oliwkowych po matowe żółtoszare[10].
W szacie spoczynkowej wierzch ciała w nieokreślonym odcieniu szarości, spód ciała biały. Skrzydła, kuper, pokrywy nadogonowe i tylna część grzbietu widocznie ciemniejsze od pozostałej części wierzchu ciała. Ta jest jasnoszara u przedstawicieli podgatunku nominatywnego, a ciemnoszara u pozostałych. Głowa, szyja i pierś blado- lub jasnoszare, ciemniejsze i bardziej jednolicie ubarwione na ciemieniu, jaśniejsze zaś i w różnym stopniu paskowane na biało – w pozostałych częściach. Gardło białe lub z rzadka pokryte paskami. Pierś biała z nieregularnym szarym wzorem. Dziób z wyraźną żółtą nasadą. Nogi od jasnożółtych po jaskrawożółte (zwłaszcza w zimie)[10].
Osobniki młodociane w świeżym upierzeniu przypominają dorosłe w szacie spoczynkowej, jednak pokrywy skrzydłowe, barkówki i lotki III rzędu mają szerokie jasnopłowe krawędzie, nadające tym piórom łuskowany wygląd. Ich górna część piersi jest bura, dolna – płowa, gardło i brzuch – białe. Spód ciała pokrywają wyraźne prążki, podobne jak u młodocianych biegusów zmiennych[10].
-
Przedstawiciel C. p. ptilocnemis w szacie godowej na ilustracji Chestera A. Reeda (1903)... -
...i na zdjęciu z Saint Paul Island, Wyspy Pribyłowa -
Biegus skalny w szacie spoczynkowej, hrabstwo Humboldt, Kalifornia -
Biegusy skalne różnią się między sobą kolorystyką upierzenia również w szacie spoczynkowej
.jpg)
Zasięg występowania edytuj
W okresie lęgowym populacje wszystkich 4 podgatunków zdają się być dobrze od siebie odizolowane[10]. Według szacunków BirdLife International obszar gniazdowania lub całorocznego przebywania biegusów skalnych wynosi 4,12 mln km²[21].
W Ameryce Północnej biegusy skalne gniazdują jedynie w dogodnych środowiskach. Tereny lęgowe ciągną się od północnej części półwyspu Seward (Ear Mountain) na południe przez bliższą wybrzeża część delty Jukon-Kuskokwim, półwysep Alaska i Aleuty oraz pozostałe wyspy Morza Beringa i niektóre z wysp zachodniej Zatoki Alaska – Wyspę Czirikowa, Archipelag Kodiak (Tugidak, Sitkinak i Kodiak). Zdają się nie obejmować obszaru od południowego półwyspu Seward (Safety Sound) na południe do południowych Nulato Hills[10] (rozciągających się na północ i zachód od Jukonu[22]). Gniazdujące pary są rozproszone w niewielkich zagęszczeniach, rzadko dalej niż kilkadziesiąt kilometrów od wybrzeża. Wyjątkiem jest półwysep Seward, na którym biegusy skalne gniazdują do 20–50 km w głąb lądu[10]. Przedstawiciele C. p. couesi występują na Aleutach i Półwyspie Alaska[4], a C. p. ptilocnemis – na dwóch spośród Wysp Pribyłowa (Saint George Island i Saint Paul Island), Wyspie Halla oraz Wyspie Świętego Mateusza[23].
Tereny lęgowe w Azji obejmują nadbrzeżne rejony Czukotki, od północnej zatoki Koliuczin na wschód i południe do południowo-wschodniej Zatoki Opatrzności. Dalej ciągną się przez Wyspy Komandorskie oraz południowy kraniec Kamczatki. Na Czukotce lęgi odnotowywano do 20 km w głąb lądu. Być może biegusy skalne gniazdują też na Wyspach Kurylskich, lecz co najmniej do 2002 nie zostało to potwierdzone[10]. Przedstawiciele C. p. quarta gniazdują na południu Kamczatki i Wyspach Komandorskich, a być może i na Wyspach Kurylskich. Obszary gniazdowania C. p. tschuktschorum mieszczą się na Czukotce i w zachodniej Alasce[4]. Choć Wyspa Świętego Wawrzyńca i Nunivak leżą bliżej terenów lęgowych C. p. ptilocnemis[23], to tamtejsza populacja przypisywana jest do C. p. tschuktschorum[23][17][24]. Populacja z południowej Kamczatki i Wysp Kurylskich, o ile biegusy skalne tam gniazdują, jest najsłabiej zbadaną. Co najmniej do 2018 gniazdowanie w kontynentalnej części Kamczatki stwierdzono tylko raz, w połowie lat 80. XX wieku na przylądku Łopatka[25].
Przedstawiciele podgatunku nominatywnego zimują na półwyspie Alaska, a C. p. tschuktschorum – w północno-zachodniej Ameryce Północnej i lokalnie we wschodniej Japonii[5]. Rozmieszczenie zimowisk biegusa skalnego wymaga badań. Na wybrzeżach Alaski powszechnie spotykane są zimujące osobniki, podobnie i na Aleutach, zależnie od warunków pogodowych również w estuariach po północnej stronie półwyspu Alaska. Nieregularnie pojawiają się na Wyspach Pribyłowa, wzdłuż południowej strony półwyspu Alaska po górną Zatokę Cooka, wzdłuż wybrzeży zachodniej Zatoki Alaska i przez Zatokę Księcia Williama po południe i wybrzeże Kolumbii Brytyjskiej. Nieczęsto, jednak regularnie biegusy skalne odnotowywane są w północnej Kalifornii. Rzadko pojawiają się dalej na południe. Istnieją niepewne stwierdzenia z północnej Kalifornii Dolnej[10].
Po stronie azjatyckiej biegusy skalne zimują na Wyspach Komandorskich i w Japonii (Hokkaido i Honsiu). Podejrzewa się zimowanie na wschodnim wybrzeżu Półwyspu Koreańskiego, który jednak jest słabo zbadany. Raz stwierdzono przedstawiciela C. ptilocnemis w chińskiej Zatoce Pohaj. Przynależność podgatunkowa biegusów skalnych zimujących w Azji jest niejasna[10].
Ekologia i zachowanie edytuj
Przedstawiciele poszczególnych podgatunków gniazdują w różnych środowiskach. Ogółem są to zbiorowiska o strukturze kępowej, kępkowej lub podobne do wrzosowiska, z roślinnością od niskiej do płożącej, obejmujące różne połączenia mchów, porostów, rozproszonych turzyc i krzewinek (wierzb, maliny moroszki, borówki brusznicy, bażyny czarnej, kasjopei czworogroniastej [Cassiope tetragona] i borówki bagiennej [Vaccinium uliginosum]). Rozmieszczenie tych zbiorowisk może mieć charakter ciągły, wyspowy lub też mogą one się przeplatać. W delcie Jukon-Kuskokwim przewyższają okoliczne mokradła o 1–2 m, a otoczone są nisko położonymi trawiastymi łąkami albo jeziorami, przylegają do nich lub tworzą z nimi mozaikę. W nadbrzeżnych górach delty biegusy skalne gniazdują w wilgotnych lub suchych zbiorowiskach tundry trawiasto-krzewinkowej na łagodnych zboczach. W niektórych z tych miejsc rozsiane są kamienie lub głazy[10]. Prawdopodobnie tereny lęgowe biegusów skalnych są położone niżej niż u biegusów morskich[5], do około 150 m (500 stóp) n.p.m. (ale i ponad 210 m n.p.m.)[12]. Najgorzej poznane jest rozmieszczenie, ekologia i zwyczajne przedstawicieli kamczackiej i kurylskiej populacji, czasem wydzielanej do C. p. kurilensis (syn. C. p. quarta)[25].
Biegusy skalne często dołączają do brzegowców (C. virgata)[5]. Podczas żerowania na lądzie lub w strefie pływów zwykle chodzą, czasem wspinając się na skały lub przeskakując po nich. Mogą też biegać podczas ścigania zdobyczy, przepędzania innych ptaków oraz unikania ich ataków lub fal[10]. Czasem żerują po pierś zanurzone w wodzie. Ich pożywieniem są mięczaki (w tym ślimaki), „robaki morskie”, skorupiaki, uwięzione pod lodem widłonogi Caligidae, obunogi zmieraczkowate (Talitridae) i Gammaridea, muchówki (Diptera), chrząszcze (Coleoptera) oraz, w niewielkim stopniu, algi. Pokarmu szukają na powierzchniach zajętych przez omułki i wąsonogi (w tym pąkle), wśród porostów, w obszarach pokrytych mułem lub piaskiem[5].
Lęgi edytuj
Biegusy skalne dobierają się w pary prawdopodobnie już na terenach lęgowych[10]. Zniesienia stwierdzano od 6 maja do 24 lipca, co wskazuje na wyjątkowo długi sezon lęgowy[12]. Stąd młode osobniki widywane są od początku czerwca do końca lipca, być może również początku sierpnia[10]. Znane są przypadki ponownego przystąpienia do lęgu[12]. Według danych dla rosyjskiej populacji zagęszczenie par lęgowych waha się od kilku do kilkunastu par na km². Przykładowo na Wyspie Miedzianej (Wyspy Komandorskie) były to ptaki rzadkie, o zagęszczeniu 4,0 par/km² w 1986 i 3,2 pary/km². W innych lokalizacjach na Wyspach Komandorskich zauważono związek zagęszczenia ze środowiskiem; w jednym stwierdzono 19,8 par/km², w innym zaś 12,8–16,7 par/km²[26].
Gniazdo ma typową dla Calidris formę: to dosyć głęboka czarka z grubą warstwą wyściółki na dnie. Za budowę odpowiadają głównie samce, jednak samice do nich dołączają, a sama budowa powiązana jest z zalotami. Spośród gniazd badanych w okolicy Uelen w 53 z nich wyściółkę stanowiły między innymi suche liście wierzb (Salix pulchra, S. chamissonis, wierzba arktyczna [S. arctica], polarna [S. polaris] oraz żyłkowana [S. reticulata]; 68%), porosty (Thamnolia, Cetraria i chrobotek [Cladonia]; 26%), suche liście turzycy (Carex; 4%) oraz maliny moroszki (2%). Większość (37 z 53) gniazd w wyściółce miała niewielki dodatek niewymienionych wcześniej materiałów o drugorzędnym znaczeniu[10]. Wymiary gniazd C. p. tschuktschorum z Uelen (n=54): średnica zewnętrzna – 9,5±0,69 SD (8,3–10,8 cm), średnica wewnętrzna – 7,4±0,65 cm (6,0–10,5 cm), średnia głębokość dla n=44: 4,5±0,77 (3–6 cm)[10].
Zniesienie przeważnie zawiera 4 jaja. Składane są w odstępach od 1 do 3 dni. Jeśli pierwsze zniesienie zostanie ptakom odebrane, spróbują raz jeszcze, lecz w innej okolicy. Prawdopodobnie okres inkubacji wynosi 20 dni, a wysiadują obydwoje rodzice. Młode szybko opuszczają gniazdo i dołączają do żerujących rodziców. Gdy w pełni się opierzą i zyskają zdolność lotu, udają się na plaże. Tam niedługo dołączają do nich rodzice i inne dorosłe osobniki, aż tworzą się duże stada[12].
-
Jajo C. p. couesi na ilustracji Chestera A. Reeda -
Pisklę biegusa skalnego
Status i zagrożenia edytuj
IUCN uznaje biegusa skalnego za gatunek najmniejszej troski nieprzerwanie od 1988 (stan w 2021)[21]. W Rosji dwa podgatunki są wpisane do „Czerwonej Księgi Kraju Kamczackiego”; nieuznawany C. p. kurilensis wspomniany został jako zagrożony i skrajnie nieliczny, otrzymał Kategorię 1, drugi z podgatunków – Kategorię 3[26]. BirdLife International uznaje globalny trend liczebności populacji za spadkowy ze względu na odnotowywane spadki liczebności, jednak w części populacji ten trend jest stabilny lub nieznany. W 2006 światowa populacja biegusów skalnych miała liczyć około 160–170 tysięcy osobników[21]. Populacja podgatunku nominatywnego w 2012 składała się z około 19,8 tysiąca osobników[23].
Przypisy edytuj
- ↑ Calidris ptilocnemis, [w:] Integrated Taxonomic Information System (ang.).
- ↑ Calidris ptilocnemis, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species (ang.).
- ↑ Elliott Coues, Report on the Prybilov group, or, Seal Islands, of Alaska, 1873, s. 197.
- ↑ a b c F. Gill, D. Donsker, P. Rasmussen (red.): Sandpipers, snipes, Crab-plover, coursers. IOC World Bird List (v11.1), 19 stycznia 2021. [dostęp 2021-06-19].
- ↑ a b c d e f J. Hoyo (red.), A. Elliott, J. Sargatal, Handbook of the Birds of the World, t. 3. Hoatzin to Auks, Barcelona: Lynx Edicions, 1996, s. 525.
- ↑ Clements i inni, The eBird/Clements Checklist of Birds of the World: v2019 [online], 2019 [dostęp 2021-06-19].
- ↑ Handbook of the Birds of the World and BirdLife International, Handbook of the Birds of the World and BirdLife International digital checklist of the birds of the world. Version 5 [online], BirdLife Data Zone, grudzień 2020, s. 136 [dostęp 2021-06-19].
- ↑ Robert Ridgway, On a new Alaskan Sandpiper, „Bulletin of the Nuttall Ornithological Club”, 5 (3), 1880, s. 160–161.
- ↑ Ernst Hartert, The birds of the Commander Islands, „Novitates Zoologicae”, 27, 1920, s. 137.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r Gill, R. E., P.S. Tomkovich & B.J. McCaffery, Rock Sandpiper (Calidris ptilocnemis), version 2.0, [w:] The Birds of North America (red.: A. F. Poole & F. B. Gill), Cornell Lab of Ornithology, Ithaca, NY, USA, 2002, DOI: 10.2173/bna.686.
- ↑ N.A. Gładkow, Птицы Советского Союза, t. 3, Moskwa: Sowieckaja Nauka, s. 167–168 (ros.).
- ↑ a b c d e P.A. Johnsgard, The plovers, sandpipers, and snipes of the world, Lincoln: University of Nebraska Press, 1981, s. 276.
- ↑ a b W. Jetz i inni, The global diversity of birds in space and time, „Nature”, 491 (7424), 2012, s. 444–448, DOI: 10.1038/nature11631, ISSN 0028-0836. (drzewo filogenetyczne dostępne w bazie pod adresem timetree.org)
- ↑ Gibson i inni, Multiple gene sequences resolve phylogenetic relationships in the shorebird suborder Scolopaci (Aves: Charadriiformes), „Molecular Phylogenetics and Evolution”, 64 (1), 2012, s. 66–72, DOI: 10.1016/j.ympev.2012.03.008.
- ↑ a b Pruett i inni, Biological Impacts of Climatic Change on a Beringian Endemic: Cryptic Refugia in the Establishment and Differentiation of the Rock Sandpiper (Calidris ptilocnemis), „Climatic Change”, 68 (1–2), 2005, s. 219–240, DOI: 10.1007/s10584-005-1584-4.
- ↑ Huang, Zuhao & Tu, Feiyun, DNA barcoding and phylogeny of Calidris and Tringa (Aves: Scolopacidae), „Mitochondrial DNA Part A”, 28 (4), 2016, DOI: 10.3109/24701394.2016.1155121.
- ↑ a b c H.B. Conover, The North Pacific allies of the Purple Sandpiper, „Field Museum of Natural History Zoological Series”, 29, 1944, s. 169–179.
- ↑ Olaus Johan Murie, Fauna of the Aleutian Islands and Alaska Peninsula, „North American fauna”, 61, U.S. Fish and Wildlife Service, 1959, s. 142–146.
- ↑ Y. Yamashina, Die Vögel der Kurilen, „Journal für Ornithologie”, 79, 1931, s. 491–541, DOI: 10.1007/BF01955538.
- ↑ Y. Yamashina, On the Birds of Kurile Islands (II), „Tori”, 6 (28), 1929 (jap. • ang.).
- ↑ a b c Rock Sandpiper Calidris ptilocnemis. BirdLife International. [dostęp 2021-06-18].
- ↑ U.S. Department of the Interior Bureau of Land Management, Bering Sea-Western Interior Draft Resource Management Plan and Environmental Impact Statement, t. 3: Maps for Chapters 1–3, Anchorage 2019, s. 132.
- ↑ a b c d Daniel R. Ruthrauff i inni, Small Population Size of the Pribilof Rock Sandpiper Confirmed through Distance-Sampling Surveys in Alaska, „The Condor”, 114 (3), 2012, s. 544–551, DOI: 10.1525/cond.2012.110109, ISSN 1938-5129 (ang.).
- ↑ Gibson, D.D. & Withrow, J.J., Inventory of the species and subspecies of Alaska birds, second edition, „Western Birds”, 46 (2), 2015, s. 116.
- ↑ a b E.G. Łobkow, N.E. & Marszuk, S.P. Kołotilin, Современные представления о южнокамчатско-курильской популяции беригийского песочника (Calidris ptilocnemis kurilensis) [Current knowledge about the Rock Sandpiper from South Kamchatka and Kuril Islands population] [online] (ros.).
- ↑ a b КРАСНАЯ КНИГА КАМЧАТСКОГО КРАЯ [„Czerwona Księga Kraju Kamczackiego”], t. 1 ЖИВОТНЫЕ | Часть 2. ПТИЦЫ [1. Zwierzęta, część 2.: Ptaki], Pietropawłowsk Kamczacki: Камчатский Издательство «Камчатпресс», 2018, s. 116–117, ISBN 978-5-9610-0302-1 (ros.).
Linki zewnętrzne edytuj
- Zdjęcia, nagrania audio i krótkie filmy. [w:] eBird [on-line]. Cornell Lab of Ornithology. (ang.).