Długoszowate

Długoszowate (Osmundaceae) – rodzina paproci, jedyna z rzędu długoszowców Osmundales. Obejmuje ok. 23 gatunki grupowane w 4 lub 6 rodzajów[3][4]. Rodzina ma zasięg niemal kosmopolityczny – brak jej tylko na obszarach okołobiegunowych i znajdujących się pod wpływem klimatu gorącego i suchego[3]. W Europie, w tym w Polsce, rośnie tylko jeden gatunek – długosz królewski Osmunda regalis[5].

Długoszowate
Ilustracja
Długosz królewski
Systematyka[1][2]
Domena

eukarionty

Królestwo

rośliny

Podkrólestwo

rośliny zielone

Nadgromada

telomowe

Gromada

naczyniowe

Klasa

paprocie

Podklasa

paprotkowe

Rząd

długoszowce

Rodzina

długoszowate

Nazwa systematyczna
Osmundaceae Martinov
Tekhno-Bot. Slovar.: 445. 1820[2]

Są to paprocie naziemne[3], często rosnące w kępach i płatach[6]. Uprawiane bywają jako ozdobne[7], włókniste „pnie” bywają wykorzystywane jako zamiennik do tworzenia podłoży do upraw storczyków (co jest powodem zagrożenia dla wielu populacji)[3]. Młode pędy i rdzeń kłącza bywają spożywane[3]. Zarodniki długosza królewskiego ze względu na zawartość tiaminazy (enzymu rozkładającego witaminę B1) stosowano dawniej do sterylizacji i przerywania fermentacji piwa (Celtic heather ale)[7].

MorfologiaEdytuj

GametofitEdytuj

Gametofity mają postać mięsistej, zielonej plechy wzmocnionej grubym żebrem i osiągającej nawet do 5 cm średnicy[8][9]. Plecha może mieć kształt sercowaty lub taśmowaty, u dołu wytwarza chwytniki[3]. Jest dość długotrwała – może żyć przez około rok[8]. Zwykle gametofity są jednopienne – z plemniami powstającymi w bocznych, cieńszych częściach plechy i rodniami w sąsiedztwie zgrubiałego żeberka[8]. Plemnie powstają egzogenicznie[9], na grubym i krótkim trzonku[8], są masywne i produkują dużo plemników[9].

SporofitEdytuj

 
Liść długosza królewskiego z płonną częścią u dołu i płodną u góry
 
Osmundastrum cinnamomeum
 
Leptopteris superba
Pokrój
Paprocie o kłączach nierozgałęzionych, krótkich i podziemnych, wznoszących się lub pełzających (Osmunda) albo też wznoszących się nad powierzchnię i osiągających nawet do 2 m wysokości (Todea, Leptopteris), nadając roślinom pokrój paproci drzewiastych. Łodygi nie przyrastają na grubość, ale usztywniający roślinę gruby pień powstaje z trwałych nasad liści i dodatkowo korzeni przybyszowych wyrastających w liczbie dwóch u nasady każdego liścia[9][8]. Korzenie są czarne, włókniste[6].
Liście
Duże (u niektórych gatunków do 3 metrów długości)[8], o blaszce liściowej pierzasto podzielonej[9]. Liść powstaje z merystemu wierzchołkowego o trójsiecznej komórce inicjalnej (podobnie jak łodyga i zawiązki liści zachowują długo potencjalną możliwość przekształcenia się w pęd)[9]. Liście bywają u części przedstawicieli niezróżnicowane, u innych zróżnicowane na liście płonne i płodne (u Todea są one podobne[8]), a jeszcze u innych liście rozwijają część płonną i część płodną (np. u Osmunda)[3]. Liście są za młodu owłosione, mają żyłki przewodzące otwarte i rozwidlające się[3]. U niektórych gatunków z rodzaju Todea blaszka składa się zaledwie z 2–3 warstw komórek[8].
Zarodnie
Nie skupiają się w kupki – rozwijają się wzdłuż bocznych wiązek przewodzących na dolnej stronie liści i nie są okryte zawijką. Zarodnie są cienkościenne (ściany tworzy jedna warstwa komórek), mają krótki i gruby trzoneczek. Na szczycie zarodni znajduje się grupa grubościennych komórek tworzących prymitywny pierścień (annulus), który to pierścień nie inicjuje pękania zarodni, lecz bierze udział w rozwarciu zarodni po pęknięciu. Ścianka zarodni pęka podłużnie. W powstaniu zarodni bierze udział jedna lub kilka komórek epidermalnych[8][9].
Zarodniki
Wewnątrz zarodni rozwija się ich od ponad 100 do ponad tysiąca[3]. Są kuliste, na jednym biegunie z trójdzielną krawędzią. Zawierają liczne chloroplasty[8] i w efekcie są zielone[6].

Systematyka i pochodzenieEdytuj

Długoszowce znani są ze śladów kopalnych z permu[3].

Jedyna rodzina w obrębie monotypowego rzędu długoszowców Osmundales stanowiącego klad bazalny współczesnych paprotkowych Polypodiidae z klasy paproci Polypodiopsida[2][10][11]. Wykazuje zarówno cechy typowe dla paprotkowych (paproci cienkozarodniowych), jak i strzelichowych (paproci grubozarodniowych). Do cech pierwotnych należą m.in. przylistki; otwarte użyłkowanie; duża liczba zarodników wytwarzanych w zarodniach; to, że zarodnie powstają z więcej niż pojedynczej komórki[3]; długo żyjące gametofity z masywnymi plemniami[9]; brak zawijki[8]; jednocześnie dojrzewające zarodniki[6].

Ze względu na nagromadzenie cech pierwotnych grupa ta bywa wyodrębniana od pozostałych paproci cienkozarodniowych Filicidae jako podklasa długoszowe Osmundidae[9].

Pozycja systematyczna w obrębie podklasy paprotkowych w systemie PPGI (2016)[2] oraz Smitha i in. (2006)[10]
paprotkowe

długoszowce Osmundales




rozpłochowce Hymenophyllales




glejcheniowce Gleicheniales




szparnicowce Schizaeales




salwiniowce Salviniales




olbrzymkowce Cyatheales



paprotkowce Polypodiales








Podział na rodzaje[11][3][12]

Dawniej wyróżniano tu tylko dwa rodzaje – długosz Osmunda i Todea[8]. W systemie Smitha i in. z 2006 ujęto tu trzy rodzaje (doszedł Leptopteris)[10]. Następnie wyodrębniono z rodzaju Osmunda monotypowy rodzaj Osmundastrum[3][13]. Wyróżniający liczne rodzaje system PPG I z 2016 dodał tu jeszcze dwa kolejne – Claytosmunda (monotypowy dla C. claytonianaOsmunda claytoniana) i Plenasium w innych ujęciach stanowiący podrodzaj o tej nazwie w obrębie Osmunda[2] (to samo ujęcie prezentuje World Plants[4]).

PrzypisyEdytuj

  1. Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI10.1371/journal.pone.0119248, PMID25923521, PMCIDPMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).
  2. a b c d e The Pteridophyte Phylogeny Group. A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. „Journal of Systematics and Evolution”. 54 (6), s. 563–603, 2016. DOI: 10.1111/jse.12229. 
  3. a b c d e f g h i j k l m Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 29-30. ISBN 978-1842466346.
  4. a b Hassler, Michael: Osmunda. W: World Plants [on-line]. [dostęp 2020-12-25].
  5. Tutin T.G., Heywood V.H., Burges N.A., Valentine D.H., Walters S.M., Webb P.W.: Flora Europaea. Vol. 1. London: Cambridge University Press, 1964, s. 9.
  6. a b c d R. David Whetstone, T. A. Atkinson: Osmundaceae Berchtold & J. S. Presl. W: Flora of North America [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2020-12-25].
  7. a b David J. Mabberley: Mabberley's Plant-Book. Cambridge University Press, 2017, s. 661. ISBN 978-1-107-11502-6.
  8. a b c d e f g h i j k l Z. Podbielkowski, I. Rejment-Grochowska, A. Skirgiełło: Rośliny zarodnikowe. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1986, s. 766-769. ISBN 83-01-04394-6.
  9. a b c d e f g h i Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski: Botanika. T. 2. Systematyka. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007, s. 275-277. ISBN 978-83-01-13945-2.
  10. a b c Smith, A. R., K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P. G. Wolf: A classification for extant ferns (ang.). Taxon 55(3): 705–731, 2006. [dostęp 2020-12-25].
  11. a b Ranker T.A., Haufler Ch. H.: Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes. Cambridge: Cambridge University Press, 2008, s. 424-425. ISBN 978-0-521-69689-0.
  12. Genera of Osmundaceae (ang.). W: Germplasm Resources Information Network (GRIN) [on-line]. United States Department of Agriculture. [dostęp 2010-12-22].
  13. Osmundaceae Martinov. W: Plants of the World online [on-line]. Royal Botanic Gardens, Kew. [dostęp 2020-12-25].