Glewiki (Anthocerotophyta) – gromada roślin telomowych (jedna z czterech wyróżnianych obok mchów, wątrobowców i roślin naczyniowych)[1], dawniej często w randze klasy w obrębie mszaków. Nazwano w tej grupie ok. 300[2]–400[3] gatunków, ale szacuje się, że w istocie jest ich ok. 100–150[2] do 200–250[4]. Szeroko rozprzestrzenione są glewiki z rodzajów Anthoceros, Phaeoceros i Notothylas, pozostali przedstawiciele tej grupy występują tylko w strefie tropikalnej i subtropikalnej. Są to organizmy pionierskie występujące na wilgotnej, nagiej glebie mulistej lub gliniastej[5]. W Polsce występuje 5 gatunków[6].

Glewiki
Ilustracja
Anthoceros agrestis
Systematyka[1]
Domena eukarionty
Królestwo rośliny
Nadgromada rośliny telomowe
Gromada glewiki
Nazwa systematyczna
Anthocerotophyta Rothm. ex Stotl. & Crand.-Stotl.
Bryologist 80: 425. 1977

MorfologiaEdytuj

 
Przekrój przez nasadę sporofitu glewika. A – gametofit, B – komórki peryferyjne stopy, C – stopa sporofitu, D – merystem, E – zarodnia z kolumienką i powstającymi zarodnikami i pseudoelaterami

Drobne rośliny o plechowatym, zielonym gametoficie i wyrastających z niego z reguły licznych i także zielonych sporofitach[3][2].

GametofitEdytuj

Splątek jest słabo wykształcony[7] lub ta faza rozwoju nie występuje[8]. Gametofit tworzy plechowatą rozetkę o średnicy od kilku milimetrów do kilku centymetrów[9], mniej lub bardziej regularną[10], na brzegach pomarszczoną[2] lub dzielącą się na kędzierzawe płaty, rozrastające się taśmowato[2]. W tropikach występują gatunki o plesze taśmowatej[9]. Płaty plechy nie mają żebra lub jest ono słabiej[10] lub mocniej wykształcone[2]. Brzegi plechy są cienkie i zwykle faliste[2]. Z wnętrza plechy wyrastają od jej spodu gładkie[2][10], jednokomórkowe chwytniki[7], brak łusek brzusznych, ciałek oleistych i brodawek śluzowych (występujących u podobnych, plechowatych wątrobowców)[10].

W plechach glewików występują jamki śluzowe otwierające się porami zwykle po spodniej stronie plechy, rzadziej górnej, często zasiedlane przez kolonie sinic z rodzaju trzęsidło (Nostoc)[10]. Tworzą one relację symbiotyczną – sinice zaopatrywane są w węglowodany, a glewiki uzyskują od nich związki azotu[2]. Czasem kolonie sinic widoczne są w plesze gołym okiem jako czarne punkty (np. u rodzaju Dendroceros)[2]. Na dnie jamek śluzowych znajdują się niefunkcjonujące szparki oddechowe i dlatego system jamek uznawany jest za pozostałość po rozbudowanym u przodków systemie asymilacyjno-przewietrzającym (szparki mają budowę taką jaka spotykana jest na sporofitach roślin naczyniowych i analogiczne na gametofitach znane są tylko z kopalnych ryniofitów)[9].

Plechy zbudowane są z 5–30 warstw niezróżnicowanych komórek[10]. Każda zawiera zwykle pojedynczy, duży chloroplast (w rodzaju Megaceros może wystąpić do 12 chloroplastów[2]), często z okazałym pirenoidem[3], otoczonym zwykle ziarnami skrobi[9]. Glewiki są jedynymi roślinami wyższymi posiadającymi pirenoidy, obecne poza tym u glonów, w tym zielenic[8]. Z kolei pojedyncze chloroplasty spotykane są poza tym tylko u takakiowych i widliczek[9].

Rodnie i plemnie powstają wewnątrz plechy (endogenicznie – z dolnej, podzielonej komórki epidermalnej[8], a nie egzogenicznie, jak u innych mszaków[5]), ale blisko grzbietowej strony plechy. Rodnie składają się z szyjki, 4–6 komórek kanałowych, komórki kanałowo-brzusznej i komórki jajowej zagłębionej w plesze[10] (brak ścianek[3], w efekcie budowa rodni jest bardzo zbliżona do tej u paprotników)[10][3]. Plemnie rozwijają się zebrane po kilka w jamkach plemniowych. Są szerokoelipsoidalne i osadzone na krótkich trzonkach[10]. Po dojrzeniu organów płciowych rozpada się sklepienie nad nimi umożliwiając zapłodnienie[5].

SporofitEdytuj

Sporofity wyrastają z plechy gametofitu jako zwykle liczne, walcowato-igłowate twory osiągające od kilku mm (Notothylas) do nawet ponad 10 cm długości. Zwykle są prosto wzniesione, rzadko (Notothylas) mają kształt podobny do owoców banana[2]. U nasady otoczone są kołnierzykowatym involucrum, powstającym z plechy gametofitu i które w całości osłania młody sporofit[10]. Sporofit składa się ze stopy, zarodni i znajdującego się między nimi merystemu. W odróżnieniu od wielu innych mszaków brak sety (trzonka sporangialnego)[10], ewentualnie według niektórych źródeł jest ona bardzo zredukowana i trudno zauważalna[3].

Stopa zarodni ma kształt miseczkowato wypukły ku dołowi i jest zagłębiona w tkance gametofitu. Komórki na jej powierzchni mają liczne wyrostki, dzięki czemu zwiększa się powierzchnia absorpcyjna sporofitu[5].

Znajdujący się nad stopą merystem tworzy przez całe życie nowe komórki zarodni – przez cały czas sukcesywnie powstają w niej zarodniki i pseudoelatery. Zarodnia składa się z kilkuwarstwowej ściany. Na zewnątrz pokryta jest ona kutykulą i warstwą epidermy zawierającą aparaty szparkowe. Od wnętrza tworzą ją kilkuwarstwowe komórki miękiszu zawierające po dwa chloroplasty. W środku zarodni tworzy się cienka kolumienka i tkanka zarodnikotwórcza wypełniająca przestrzeń między nią i ścianą. W jej obrębie powstają i dojrzewają zarodniki oraz kolankowato powyginane, jedno- lub kilkukomórkowe pseudoelatery[10][5][7], często rozgałęzione, ze śrubowatymi lub nieregularnymi zgrubieniami ścian[3][7]. Ich funkcją jest ułatwienie wysypywania się zarodników[8]. Na szczycie zarodnia w miarę dojrzewania pęka na dwie klapy, zwykle spiralnie się zwijające[10].

Sporofit jest zwykle zależny od gametofitu, który zaopatruje go w dużym stopniu w węglowodany. W okresach panowania niekorzystnych warunków, gdy rozwój gametofitu ustaje – także sporofit przestaje rosnąć[2]. W warunkach bardzo korzystnych obserwowano jednak samodzielny rozwój sporofitu[3], którego stopa była w bezpośrednim kontakcie z podłożem[5] (rozwój sporofitu w takiej sytuacji jest jednak upośledzony i generalnie jednak jest to pokolenie uzależnione od gametofitu)[9].

FizjologiaEdytuj

Glewiki są jedynymi roślinami lądowymi, u których występują mechanizmy zagęszczania CO
2
występujące poza tym u zielenic, krasnorostów i innych glonów. Pozwalają one na wydajną fotosyntezę z udziałem o wiele mniejszych ilości enzymu Rubisco w porównaniu z roślinami telomowymi[11]. Wskazywane jest to jako wartościowy mechanizm do wykorzystania za pomocą inżynierii genetycznej w celu zwiększenia wydajności fotosyntezy roślin uprawnych[11][12].

EkologiaEdytuj

Rośliny te rozwijają się zwykle na nagiej, odsłoniętej powierzchni gleb mineralnych, rzadziej na korze drzew. Gatunki występujące w Polsce spotykane są na powierzchni ziemi, zwykle jesienią na polach, po sprzęcie zbóż[9].

SystematykaEdytuj

 
Phaeoceros carolinianus
 
Glewik z rodzaju Dendroceros

W systemach XIX-wiecznych glewiki włączane były do wątrobowców, jednej z dwóch obok mchów klas w obrębie gromady mszaków w systemie Eichlera z 1883. W 1892 Adolf Engler nadał glewikom rangę jednego z trzech rzędów (Anthocerotales) wyróżnianych wśród wątrobowców. W 1894 Lucien M. Underwood pierwszy zwrócił uwagę na odrębność glewików od wątrobowców polegającą na zaawansowanej budowie sporofitu. Marshall A. Howe jako pierwszy w 1899 podniósł ich rangę systematyczną dodając glewiki jako trzecią klasę (Anthocerotes) w obrębie mszaków[13]. Pozycja tej klasy w obrębie mszaków była różnie przedstawiana przez autorów różnych systemów z pierwszej połowy XX wieku, w zależności od tego czy za ważniejsze uznawali bardzo prymitywną budowę gametofitu, czy bardziej złożoną budowę sporofitu[14]. Po odkryciu parafiletycznego charakteru mszaków, trzy wyróżniane w ich obrębie klasy zostały przez Johannesa M. Proskauera (badacza glewików zresztą) podniesione do rangi gromad w 1957, co zostało przyjęte w późniejszych systemach[13]. Analizy filogenetyczne wskazują zwykle na to, że glewiki są ewolucyjnie najmłodszą linią ewolucyjną, oddzieloną po wyodrębnieniu się najpierw wątrobowców, a następnie mchów, a poprzedzającą wyewoluowanie roślin o rozgałęzionych sporofitach (Polysporangiophytes) obejmujących rośliny naczyniowe (Tracheophytes)[15][16][17].

Pozycja i relacje filogenetyczne glewików nie są jednak wciąż ustalone w sposób jednoznaczny i co jakiś czas ukazują się prace wskazujące na jednak monofiletyczny charakter mszaków, w obrębie których glewiki sytuowane są jako siostrzane wobec wątrobowców i mchów, np. taki był wynik analiz molekularnych DNA chloroplastowego w 2018[18] i 2014 roku[19].

Klasyfikacja systematyczna glewików jest wciąż przedmiotem badań i od 1988 ukazało się kilka jej koncepcji[20]. W grupie tej wyróżniano jeden rząd (Anthocerotales)[7] lub pięć rzędów podnosząc do tej rangi wszystkie rodziny[20]. W systemie obejmującym wszystkie żyjące organizmy gromada glewików podzielona została z wykorzystaniem rang klasy i podklasy[1]. Podany niżej system łączy koncepcje podziału wyższych jednostek[1] i relacje w obrębie rzędów i rodzin bazując na analizie cech molekularnych, budowy anatomicznej i morfologicznej[20].

Klasyfikacja biologiczna glewików[1][20][21]

PrzypisyEdytuj

  1. a b c d e Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS ONE”, 10 (4), 2015, e0119248, DOI10.1371/journal.pone.0119248, PMID25923521, PMCIDPMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).
  2. a b c d e f g h i j k l m What is a hornwort?. W: Australian Bryophytes [on-line]. Australian National Herbarium. [dostęp 2018-09-29].
  3. a b c d e f g h Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.): Słownik botaniczny. Wyd. wydanie II, zmienione i uzupełnione. Warszawa: Wiedza Powszechna, 2003, s. 247-248. ISBN 83-214-1305-6.
  4. Villareal, J. C.; Cargill, D. C.; Hagborg, A.; Söderström, L.; Renzaglia, K. S.. A synthesis of hornwort diversity: Patterns, causes and future work. „Phytotaxa”. 9, s. 150–166, 2010. 
  5. a b c d e f Podbielkowski Zbigniew, Irena Rejment-Grochowska, Alina Skirgiełło: Rośliny zarodnikowe. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1986, s. 628-633. ISBN 83-01-04394-6.
  6. Koła Władysław, Turzańska Magdalena: Wątrobowce (Hepaticopsida) i glewiki (Anthocerophytina). Wrocław: Wydawnictwo Uniwersytetu Wrocławskiego, 1995, s. 137-146. ISBN 83-229-1325-7.
  7. a b c d e J. Mickiewicz, D. Sobotka: Zarys briologii. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1973, s. 160-161.
  8. a b c d Krzysztof Rostański: Wykłady z botaniki systematycznej. Katowice: Wydawnictwo Uniwersytetu Śląskiego, 2003, s. 83-84. ISBN 83-226-1245-1.
  9. a b c d e f g Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski: Botanika. T. 2. Systematyka. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007, s. 213-220. ISBN 978-83-01-13945-2.
  10. a b c d e f g h i j k l m Koła Władysław, Turzańska Magdalena: Wątrobowce (Hepaticopsida) i glewiki (Anthocerophytina). Wrocław: Wydawnictwo Uniwersytetu Wrocławskiego, 1995, s. 16. ISBN 83-229-1325-7.
  11. a b Beatrycze Nowicka, Jerzy Kruk. Perspektywy wykorzystania inżynierii genetycznej do zwiększenia wydajności fotosyntezy. „Postępy Biochemii”. 64, 1, s. 13-20, 2018. 
  12. Fay-Wei Li, Juan Carlos Villarreal, Péter Szövényi. Hornworts: An Overlooked Window into Carbon-Concentrating Mechanisms. „Trends in Plant Science”. 22, 4, s. 275-277, 2017. 
  13. a b O. P. Sharma: Bryophyta: Diversity of Microbes and Cryptogams. New Dehli: McGraw-Hill Education, 2014. ISBN 93-83286-89-X.
  14. J. Mickiewicz, D. Sobotka: Zarys briologii. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1973, s. 86-90.
  15. Michael G. Simpson: Plant systematics. Amsterdam, Boston, Heidelberg, London i in.: Elsevier, 2010, s. 59. ISBN 978-012-374380-0.
  16. Qiu Y.-L., Li L., Wang B., Chen Z., Knoop V., Groth-Malonek M., Dombrovska O., Lee J., Kent L., Rest J., Estabrook G.F., Hendry T.A., Taylor D.W., Testa C.M., Ambros M., Crandall-Stotler B., Duff R.J., Stech M., Frey W., Quandt D., Davis C.C.. The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidence. „Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.”. 103, s. 15511–15516, 2006. 
  17. Karol K.G., Arumuganathan K., Boore J.L., Duffy A.M., Everett K.D.E., Hall J.D., Hansen S.K., Kuehl J.V., Mandoli D.F., Mishler B.D., Olmstead R.G., Renzaglia K.S., Wolf P.G.. Complete plastome sequences of Equisetum arvense and Isoetes flaccida : implications for phylogeny and plastid genome evolution of early land plant lineages. „BMC Evol. Biol.”. 10, s. 321, 2010. 
  18. Matthew A. Gitzendanner, Pamela S. Soltis, Gane K.‐S. Wong, Brad R. Ruhfel, Douglas E. Soltis. Plastid phylogenomic analysis of green plants: A billion years of evolutionary history. „American Journal of Botany”. 105, 3, s. 291-301, 2018. DOI: 10.1002/ajb2.1048. 
  19. Conflicting Phylogenies for Early Land Plants are Caused by Composition Biases among Synonymous Substitutions. „Syst Biol.”. 63, 2, s. 272–279, 2014. DOI: 10.1093/sysbio/syt109. 
  20. a b c d R. Joel Duff. Progress and challenges toward a phylogeny and classification of the hornworts. „The Bryologist”. 110 (2): 214-243, 2007. 
  21. Söderström L, Hagborg A, von Konrat M, et al.. World checklist of hornworts and liverworts. „PhytoKeys”. 59, s. 1–828, 2016. DOI: 10.3897/phytokeys.59.6261.