Glioksysom

Glioksysomorganellum występujące w komórkach liścieni, bielma i warstwy aleuronowej u roślin[1] oraz komórkach niektórych grzybów[2]. Pod względem strukturalnym są tożsame z peroksysomami i określane wspólną nazwą mikrociała. Otoczone są pojedynczą błoną białkowo-lipidową. Mają kształt okrągły lub owalny i średnicę 0,1–1,5 μm[1]. Funkcjonalnie glioksysomy zaliczane są do jednej z dwóch głównych klas peroksysomów obok wraz peroksysomami liściowymi. Poza podziałem funkcjonalnym wyróżnione są także pod względem ekspresji genów peroksysomowych w poszczególnych tkankach[3]. Enzymami markerowymi glioksysomów są: liaza izocytrynianowa i syntaza jabłczanowa[4].

FunkcjeEdytuj

Glioksysomy odgrywają ważną rolę w procesie mobilizacji materiałów zapasowych w postaci tłuszczów podczas kiełkowania roślin. Enzymy obecne wewnątrz organellum umożliwiają zachodzenie cyklu glioksalanowego. Reakcje zachodzące w glioksysomach zapewniają przekształcenie lipidów w cukry, wykorzystywane do budowy struktur komórkowych kiełkujących roślin[1]. Enzymy glioksysomów katalizują reakcje β-oksydacji oraz część reakcji cyklu TCA. Odizolowanie tych reakcji od przemian zachodzących w mitochondriach umożliwia efektywne przekształcenie tłuszczów w cukry. Tylko niewielka część substratów ulega utlenieniu z wykształceniem energii użytecznej metabolicznie. W bielmie nasion rącznika (Ricinus communis) stwierdzono, że 75% węgla z lipidów zapasowych trafia do wytwarzanej sacharozy. Lipidy zapasowe, przekształcane w glioksysomach, zgromadzone są w komórkach, w organellach nazywanych oleosomami lub sferosomami[5].

BiogenezaEdytuj

Wzrost aktywności enzymów występujących w glioksysomach następuje podczas kiełkowania. Okres wzmożonej aktywności jest zależny od lokalizacji materiałów zapasowych. Glioksysomy są obecne w komórkach już w końcowym stadium dojrzewania nasion, jednak podczas kiełkowania dochodzi do wzrostu ich liczby i aktywności. Aczkolwiek nie zostało w pełni wyjaśnione czy podczas kiełkowania dochodzi do wzrostu liczebności organelli, czy jedynie wzrasta ich objętość. U bawełny obserwowano w okresie 48 godzin kiełkowania siedmiokrotny wzrost objętości glioksysomów. W tym czasie zachodzi intensywny import białek oraz synteza fosfolipidów i ich włączanie strukturę organellum. W błonie glioksysomu fosfolipidy to głównie fosfatydylocholina (około 50%) i fosfatydyloetanoloamina (około 10%). W skład błony wchodzą także wolne kwasy tłuszczowe w ilości około 6%[3]. Wraz z wyczerpaniem materiałów zapasowych w postaci lipidów dochodzi do zaniku glioksysomów w tkankach niefotosyntetyzujących. W liścieniach roślin kiełkujących epigeicznie dochodzi do zmiany funkcji, glioksysomy przekształcają się w peroksysomy liściowe[5]. Podczas zmian maleje aktywność enzymów charakterystycznych dla glioksysomów a wzrasta aktywność enzymów cyklu fotooddechowego[3].

PrzypisyEdytuj

  1. a b c Andrzej Tretyn: Podstawy strukturalno-funkcjonalne komórki roślinnej W: Fizjologia roślin (red. Kopcewicz Jan, Lewak Stanisław). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2002, s. 22–88. ISBN 83-01-13753-3.
  2. D. Managadze, C. Würtz, M. Sichting, G. Niehaus i inni. The peroxin PEX14 of Neurospora crassa is essential for the biogenesis of both glyoxysomes and Woronin bodies. „Traffic”. 8 (6), s. 687–701, Jun 2007. DOI: 10.1111/j.1600-0854.2007.00560.x. PMID: 17461798. 
  3. a b c Lech Ratajczak: Peroksysomy.. W: Przemysław Wojtaszek, Adam Woźny, Lech Ratajczak: Biologia komórki roślinnej. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2008, s. 179–193. ISBN 978-83-01-14869-0. OCLC 749661223. (pol.)
  4. Szweykowska Alicja: Fizjologia Roślin. Poznań: Wydawnictwo Naukowe Uniwersytetu im. Adama Mickiewicza w Poznaniu, 1997, s. 143–145. ISBN 83-232-0815-8.
  5. a b Gabryś Halina: Procesy oddechowe W: Fizjologia roślin (red. Kopcewicz Jan, Lewak Stanisław). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2002, s. 387–420. ISBN 83-01-13753-3.