Leptoceratopsy

Leptoceratopsy (Leptoceratopsidae) to grupa (według linneuszowskiej klasyfikacji rodzina) neoceratopsów. Były one na ogół małymi (największy ich przedstawiciel Udanoceratops mierzył ok. 4 m długości) i stosunkowo prymitywnymi w porównaniu z Ceratopsoidea dinozaurami. Znane są wyłącznie z Ameryki Północnej i Azji od późnego santonu[1] do końca mastrychtu[2], choć znany z fragmentarycznych pochodzących z wczesnej kredy Australii Serendipaceratops może okazać się ich przedstawicielem. Termin Leptoceratopsidae ukuł Nopsca w 1923 r., a Mackovicky w 2001 r. zdefiniował tę grupę jako organizmy bliżej spokrewnione z Leptoceratops gracilis niż Triceratops horridus.

Leptoceratopsy
Leptoceratopsidae
Nopcsa, 1923
Ilustracja
prenoceratops
Systematyka
Domena eukarionty
Królestwo zwierzęta
Typ strunowce
Podtyp kręgowce
Gromada zauropsydy
Podgromada diapsydy
Infragromada archozauromorfy
(bez rangi) archozaury
(bez rangi) Ornithodira
Nadrząd dinozaury
Rząd dinozaury ptasiomiedniczne
Podrząd Cerapoda
Infrarząd Ceratopsia
Nadrodzina Neoceratopsia
Rodzina leptoceratopsy

PrzedstawicieleEdytuj

HistoriaEdytuj

Dinozaury rogate znane są od końca XIX wieku. W 1888 Othniel Charles Marsh opisał rodzaj Ceratops i utworzył nową rodzinę dinozaurów[5]. Na początku XX wieku Barnum Brown opisał z Alberty kolejne znalezisko. Znalezione podczas ekspedycji w 1910, znacznie różniły się od wcześniej znanego triceratopsa i w ogóle rodziny Ceratopsidae. Brown porównywał ich rozmiary, w tym wysokość nieprzekraczającą czterech stóp, do Brachyceratops, podkreślał prymitywne cechy zwierzęcia, które nazwał Leptoceratops. Postulował wprowadzenie nowej rodziny dinozaurów, która obejmie Leptoceratops i Brachyceratops. Wstrzymał się z tym jeszcze z uwagi na niekompletność szczątków, którymi dysponował[6]. Rodzina taka nie pojawiała się w piśmiennictwie aż do 1923[7]. Wtedy to Nopcsa opublikował w drugim numerze Fortschritte der Geologie und Palaeontologie pracę Die Familien der Reptilien[8]. Arystokrata nie wprowadził jednak definicji dla stworzonej przez siebie nazwy. Tą ostatnią zaproponował dopiero Makovicky[7], w pracy z 2001 poświęconej czaszce montanoceratopsa[9].

 
Pierwotna rekonstrukcja szkieletu montanoceratopsa z pracy Browna i Schlaikjera z 1942. Lokalizację rogu później zmieniono

Tymczasem pojawiały się kolejne znaleziska, w tym opisane przez Gilmore'a z formacji Two Medicine na północy Montany. Jednakże najbardziej kompletny szkielet okrzyknięty leptoceratopsem odnaleziono w 1916 skałach formacji St. Mary River w okolicy jeziora Buffalo, także w Montanie. W 1918 Peter C. Kaisen wypreparował go. Od 1935 dzięki Charlesowi J. Langowi znalazł się on zmontowany na wystawie. W rekonstrukcji wzorowano się na protoceratopsie. Jednakże Brown dostrzegł odmienności w budowie czaszki, dlatego w 1942 z Erichem M. Schlaikjerem opisali nowy gatunek ceratopsa, którego zaliczyli do rodzaju Leptoceratops. Stworzyli dlań epitet gatunkowy cerorhynchus. Pojawienie się wcześniej propozycji rodziny leptoceratopsów nie oznaczało jej automatycznego wejścia do użycia. Autorzy umieścili gatunek w rodzinie protoceratopsów. Jak zauważyli, był on bliższy protoceratopsowi, niż jakiemukolwiek innemu dinozaurowi rogatemu[10]. Podobnie klasyfikowali leptoceratopsa w 1925 Gregory i Mook[11]. W przeciwieństwie do bezrogiego L. gracilis[6] u na nosie nowego gatunku dostrzeżono róg[10]. Sytuację tego gatunku zmieniła praca Sternberga z 1951[12]. Dostrzegając istotne odmienności zwłaszcza w anatomii czaszek obu ówcześnie wyróżnianych gatunków leptoceratopsa, badacz przeniósł L. cerorhynchus do nowego rodzaju, który nazwał Montanoceratops[13]. Jeszcze pod koniec XX wieku rodzaj zaliczano do Protoceratopsidae[14].

Kolejnych odkryć dinozaurów rogatych dokonano w Azji. W 1989 kreowano Asiaceratops[15]. Kurzanow opisał w 1992 Udanoceratops, którego określił jako wielkiego przedstawiciela protoceratopsów[16].

Z upływem lat opisywano kolejne rodzaje dinozaurów rogatych, które zaliczano do leptoceratopsów. W 2003 dzięki skamieniałościom odnalezionym w Mongolii, w Bajandzag na południowej Gobi, wśród skał formacji Djadokhta, początkowo uznanym za pozostałości protocetatopsa, Wiktor Tierieszczenko i Władimir Alifanow w opisali nowy rodzaj Bainoceratops, umieszczają go w rodzinie protoceratopsów[17]. W kolejnej pracy Tierieszczenko wymieniał go dalej wśród Protocerapoidea[18]. Alifanow w 2008 dalej umieszczał go w Protoceratopidae, razem zresztą z Udanoceratops[19]. Za nimi szli inni autorzy[20]. Pogląd ten z czasem uległ zmianie. W 2018 Tierieszczenko, zauważając bliższą relację Bainoceratops do Udanoceratops czy Leptoceratops niż do Protoceratops, zaliczył go do wraz z dwoma wymienionymi rodzajami rodziny leptoceratopsów jako jednej z czterech rodzin Neoceratopsia. Wskazywał zarazem na takie odróżniające się cechy leptoceratopsów, jak krzywizna szyjnych łuków kręgowych czy 10, a nie 9 kręgów piersiowych, jak też na niższy a szerszy ogon[21]. W tym samym roku Eric Morschhauser i inni wymieniali go jednak wśród Bagaceratopsidae[22].

W 2003 Richowie donieśli o przypominających ceratopsie szczątkach kończyn dolnych z Australii. Opisali rodzaj Serendipaceratops[23]. Został on początkowo zaliczony do Neoceratopsia. Bywał on później porównywany do leptoceratopsa, jednak konkurencyjny pogląd upatrywał w nim bazalnego Genasauria[24]

W 2004 Brenda Chinnery opisała na podstawie skamieniałości z formacji Two Medicine Prenoceratops[25].

 
Cerasinops opisali Chimnery i Horner w 2007

W 2007 Chimnery i Jack Horner opisali kolejnego dinozaura rogatego z Montany. Nadali mu nazwę Cerasinops. Wedle przeprowadzonej przez badaczy analizy filogenetycznej rodzaj ten stanowił grupę siostrzaną Leptoceratopsidae[26]. W tym samym roku szczątki Leptoceratopsidae znaleziono w Europie[27].

Prawą kość zębową dinozaura nieznanego wcześniej nauce znaleziono w Albercie, 10 km na wschód od Writing-on-Stone Provincial Park, w miejscu zwanym Black Coulee. Spoczywały wśród skał formacji Milk River. Nowy rodzaj otrzymał nazwę Gryphoceratops. Inną kość zębową znaleziono w Dinosaur Provincial Park także w Albercie. Opisany na jej podstawie rodzaj nazwano Unescoceratops. Oba rodzaje kreowano w tej samej pracy Ryana i współpracowników[28].

Znaleziska leptoceratopsów miały miejsce także w Azji. W 2015 opisano skamieniałości z prowincji Szantung, znalezione w Zhucheng, w miejscu Kugou, znanym już z wcześniejszych znalezisk. Zespół He, obejmujący między innymi Makovicky'ego i Xu, nazwał go Ischioceratops[4].

W 2019 Victoria M. Arbour i David C. Evans opisali nowy rodzaj Ferrisaurus na podstawie szczątków znalezionych w Kolumbii Brytyjskiej przez geologa zatrudnionego w kopalni[3] w 1971, wcześniej uznawanego za nieokreślonego bliżej Cerapoda[29].

BudowaEdytuj

Ceratopsy były roślinożercami[27].

Leptoceratopsy były niewielkimi ceratopsami. Mierzyły około 2 m długości[7]. Niektóre były większe. Bainoceratops osiągał 2,5 m[17], a montanoceratops 3 m[30]. Leptoceratops mierzył nie więcej niż 4 stopy wzrostu[6].

Czaszkę Leptoceratops scharakteryzował Brown jako krótką i głęboką[6].

Leptoceratops nie miał rogów[6].

Kość nosowa montanoceratopsa opisana została przez Browna i Schlaikjer jako ciężka, głęboka, duża, z dobrze rozwiniętym rogiem nosowym[10], co zostało zrewidowane przez późniejszych autorów.

Kość szczękowa u Leptoceratops miała 20 rzędów zębów[6].

Żuchwa Leptoceratops jest krótsza i głębsza, niż u Brachyceratops. Kość zębowa jest krótka, a wyrostek dziobiasty wysoki[6].

Zęby o jednym korzeniu[6].

Występuje dość długa u Leptoceratops kość przedzębowa[6].

U Leptoceratops os spleniale jest szeroka[6].

Barnum Brown opisywał u Leptoceratops krótkie kręgi przedkrzyżowe[6]. Podobne miał Bainoceratops, o powierzchni głowowej wklęsłej i płaskiej powierzchni tylnej[17]. Kręgi krzyżowe były zaś u Leptoceratops długie, o zaokrąglonej dolnej powierzchni[6], podobnie U Bainoceratops. U tego ostatniego w bok sterczały z nich wyrostki poprzeczne[17].

SystematykaEdytuj

Grupa ceratopsów, czyli dinozaurów rogatych, zaliczana jest do największych radiacji ewolucyjnych nieptasich dinozaurów[27].

Ceratopsy dzielą się na psitakozaury i neoceratopsy[27].

Neoceratopsy bywają dzielone na Ceratopsoidea, protoceratopsy oraz kilka mniejszych kladów, jak Archaeoceratops[27].

Ceatopsoidea obejmują rodziny Leptoceratopsidae oraz Ceratopsidae[27].

Lindgren i inni w 2007 zauważyli, że nieliczne badania wspierają monofiletyzm leptoceratopsów[27].

Rozmieszczenie geograficzneEdytuj

Pozostałości leptoceratopsow znane są z Ameryki Północnej i z Azji.

Pozostałości leptoceratopsa pochodzą z środkowego kampanu z Alberty oraz z późnego mastrychtu z Alberty i Wyoming. Montanoceratops zamieszkiwała w kampanie tereny dzisiejszej Alberty, we wczesnym mastrychcie Montanę[14].

Azję zamieszkiwał Asiaceratops[15]. Bainoceratops żył na terenie dzisiejszej Mongolii, na południu pustyni Gobi. Szczątki znaleziono wśród skał późnokredowej Djadokhta[17].

Zęby i kręgi Leptoceratopsidae znaleziono także w Europie, w płytkomorskich osadach na południu Szwecji, w obrębie Basenu Kristianstad. Otaczające je skały datowano na kampan. Nie rozstrzygnięto, czy chodzi o populację endemiczną, czy o europejską drogę dyspersji[27].

PrzypisyEdytuj

  1. Michael J. Ryan, David C. Evans, Philip J. Currie, Caleb M. Brown i Don Brinkman. New leptoceratopsids from the Upper Cretaceous of Alberta, Canada. „Cretaceous Research”. 35, s. 69–80, 2011. DOI: 10.1016/j.cretres.2011.11.018 (ang.). 
  2. Ceratopsia na Thescelosaurus
  3. a b Victoria M. Arbour i David C. Evans. A new leptoceratopsid dinosaur from Maastrichtian-aged deposits of the Sustut Basin, northern British Columbia, Canada. „PeerJ”. 7:e7926, 2019. DOI: 10.7717/peerj.7926 (ang.). 
  4. a b Yiming He, Peter J. Makovicky, Kebai Wang, Shuqing Chen, Corwin Sullivan, Fenglu Han i Xing Xu. A new leptoceratopsid (Ornithischia, Ceratopsia) with a unique ischium from the Upper Cretaceous of Shandong Province, China. „PLoS ONE”. 10(12): e0144148, 2015. DOI: 10.1371/journal.pone.0144148 (ang.). 
  5. Othhniel Charles Marsh, A new family of horned Dinosauria, from the Cretaceous, „American Journal of Science”, 36 (216), 1888, s. 477-478, DOI10.2475/ajs.s3-36.216.477 (ang.).
  6. a b c d e f g h i j k l Barnum Brown, Leptoceratops, a new genus of Ceratopsia from the Edmonton Cretaceous of Alberta, „Bulletin of the AMNH”, 33 (36), 1914, s. 567-580 (ang.).
  7. a b c Xu Xing, Wang Kebai, Zhao Xijin, Corwin Sullivan, Chen Shuqing. A new leptoceratopsid (Ornithischia: Ceratopsia) from the Upper Cretaceous of Shandong, China and its implications for neoceratopsian evolution. „PLoS ONE”. 5(11): e13835, 2010. DOI: 10.1371/journal.pone.0013835 (ang.). 
  8. F Nopcsa, Die Familien der Reptilien, „Fortschritte der Geologie und Palaeontologie”, 2, 1923, s. 1–210 (niem.).
  9. Makovicky PJ, A Montanoceratops cerorhynchus (Dinosauria: Ceratopsia) braincase from the Horseshoe Canyon Formation of Alberta, [w:] Tanke D, Carpenter K, Mesozoic vertebrate life, Bloomington: University of Indiana Press, 2001, s. 243–262 (ang.).
  10. a b c Barnum Brown, Erich Maren Schlaikjer, The skeleton of Leptoceratops with the description of a new species, „American Museum novitates”, 1169, 1942 (ang.).
  11. William King Gregory, Charles Craig Mook, On Protoceratops, a primitive ceratopsian dinosaur from the Lower Cretaceous of Mongolia, „American Museum novitates”, 156, 1925 (ang.).
  12. C.M. Sternberg, Complete skeleton of Leptoceratops gracilis Brown from the Upper Edmonton Member on Red Deer River, Alberta, „National Museum of Canada Bulletin”, 123, 1951, s. 225-255 (ang.).
  13. Peter J. Makovicky: A Redescription of the Montanoceratops cerorhynchus Holotype with a Review of Referred Material. W: Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier, David A. Eberth, Peter Dodson: New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Indiana University Press, 2010. [dostęp 2010-08-31].
  14. a b Michael J Ryan, Philip J Currie, First report of protoceratopsians (Neoceratopsia) from the Late Cretaceous Judith River Group, Alberta, Canada, „Canadian Journal of Earth Sciences”, 35 (7), 1998, s. 820-826 (ang.).
  15. a b L.A. Nessov, L.F. Kaznyshkina, G.O. Cherepanov, Mesozoic ceratopsian dinosaurs and crocodiles of central Asia, [w:] Bogdanova & Khozatskii, Theoretical and Applied Aspects of Modern Palaeontology, 1989, s. 144-154.
  16. S.M. Kurzanov, A giant protoceratopsid from the Upper Cretaceous of Mongolia, „Paleontologicheskii Zhurnal”, 3, 1992, s. 81-93 (ros.).
  17. a b c d e V.S. Tereschenko, V.R. Alifanov, Bainoceratops efremovi, a new protoceratopid dinosaur (Protoceratopidae, Neoceratopsia) from the Bain-Dzak Locality (South Mongolia), „Paleontological Journal”, 37 (3), 2003, s. 293–302 (ang.).
  18. V.S. Tereschenko, Key to Protoceratopoid Vertebrae (Ceratopsia, Dinosauria) from Mongolia, „Paleontological Journal”, 41 (2), 2007, s. 175–188 (ang.).
  19. V.R. Alifanov, The tiny horned dinosaur ''Gobiceratops minutus'' gen. et sp. nov. (Bagaceratopidae, Neoceratopsia) from the Upper Cretaceous of Mongolia, „Paleontological Journal”, 42 (6), 2008, s. 621-633, DOI10.1134/S0031030108060087 (ang.).
  20. Nicholas R. Longrich, Philip J. Currie, Dong Zhiming, A new oviraptorid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of Bayan Mandahu, Inner Mongolia, „Palaeontology”, 53 (5), 2010, s. 945–960, DOI10.1111/j.1475-4983.2010.00968.x (ang.).
  21. V.S. Tereschenko, On Polymorphism of Protoceratops andrewsi Granger et Gregory, 1923 (Protoceratopidae, Neoceratopsia), „Paleontological Journal”, 52 (4), 2018, s. 429–444 (ang.).
  22. Eric M. Morschhauser, Hailu You, Daqing Li & Peter Dodson, Phylogenetic history of Auroraceratops rugosus (Ceratopsia: Ornithischia) from the Lower Cretaceous of Gansu Province, China, „Journal of Vertebrate Paleontology”, 38 (sup1), s. 117-147, DOI10.1080/02724634.2018.1509866 (ang.).
  23. Thomas Hewitt Rich, Patricia Vickers-Rich, Protoceratopsian? ulnae from Australia, „Records of the Queen Victoria Museum”, 113, 2003, s. 1-12 (ang.).
  24. Rich i inni, Serendipaceratops arthurcclarkei Rich & Vickers-Rich, 2003 is an Australian Early Cretaceous ceratopsian, „Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology”, 38 (4), 2014, s. 456-479 (ang.).
  25. Brenda Chinnery. Description of Prenoceratops pieganensis gen. et sp. nov. (Dinosauria: Neoceratopsia) from the Two Medicine Formation of Montana. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 24 (3), s. 572–590, 2004. DOI: 10.1671/0272-4634(2004)024[0572:DOPPGE]2.0.CO;2 (ang.). 
  26. Brenda J. Chinnery, John R. Horner. A new neoceratopsian dinosaur linking North American and Asian taxa. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 27 (3), s. 625–641, 2007 (ang.). 
  27. a b c d e f g h Lindgren i inni, The first neoceratopsian dinosaur remains from Europe, „Palaeontology”, 50 (4), 2007, s. 929-937 (ang.).
  28. Michael J. Ryan, David C. Evans, Philip J. Currie, Caleb M. Brown i Don Brinkman. New leptoceratopsids from the Upper Cretaceous of Alberta, Canada. „Cretaceous Research”. 35, s. 69–80, 2012. DOI: 10.1016/j.cretres.2011.11.018 (ang.). 
  29. Victoria M. Arbour, Milton C. Graves, An ornithischian dinosaur from the Sustut Basin, north-central British Columbia, Canada, „Canadian Journal of Earth Sciences”, 45 (4), 2008, s. 457-463 (ang.).
  30. Frederick Edwords. The Dilemma of the Horned Dinosaurs. „Creation Evolution Journal”. 3, s. 1-11, 1982 (ang.).