Mak

rodzaj roślin z rodziny makowatych

Mak (Papaver L.) – rodzaj roślin z rodziny makowatych (Papaveraceae). Jest rodzimy dla Eurazji, Afryki i Ameryki Północnej. Zalicza się do niego w zależności od ujęcia od ok. 100[4][5] do niemal 150[6] gatunków. Niemal wszystkie gatunki występują na półkuli północnej i poza gatunkami introdukowanymi tylko jeden rośnie w Afryce Południowej.

Mak
Ilustracja
Morfologia (mak lekarski)
Systematyka[1][2]
Domena

eukarionty

Królestwo

rośliny

Podkrólestwo

rośliny zielone

Nadgromada

rośliny telomowe

Gromada

rośliny naczyniowe

Podgromada

rośliny nasienne

Nadklasa

okrytonasienne

Klasa

Magnoliopsida

Nadrząd

jaskropodobne

Rząd

jaskrowce

Rodzina

makowate

Rodzaj

mak

Nazwa systematyczna
Papaver L.
Sp. Pl. 506. 1753
Typ nomenklatoryczny

Papaver somniferum L.[3]

Mak polny
Mak lekarski
Owoc maku lekarskiego

Wiele gatunków uprawianych jest jako rośliny ozdobne. Mak lekarski (Papaver somniferum) jest surowcem, z którego wytwarzana jest heroina, morfina i opium. Nasiona wykorzystywane są w piekarnictwie i cukiernictwie[7]. Niektóre gatunki wykorzystywane są w ziołolecznictwie (np. mak polny P. rhoeas)[7].

Rozmieszczenie geograficzne

edytuj
 
Mak alpejski
 
Papaver lateritium

Centrum zróżnicowania rodzaju obejmuje wschodnią część basenu Morza Śródziemnego i południowo-zachodnią Azję[8]. Większość gatunków rośnie w Europie, Azji i północnej Afryce[6]. W Ameryce Północnej rośnie 11 gatunków rodzimych[4]. Poza tym w południowej Afryce rośnie jeden gatunek – Papaver aculeatum[6]. Liczne gatunki rosną w strefie okołobiegunowej i na obszarach górskich. Papaver radicatum należy do najdalej na północy rosnących roślin – sięga do 83°N[7].

W Polsce rośnie jako rodzimy tylko jeden gatunek (mak alpejski), z czterech pozostałych zadomowionych lub przejściowo dziczejących[9] dwa zaliczane są współcześnie do rodzaju remeria Roemeria[6]. Przynależność maku alpejskiego do rodzaju mak też jest wątpliwa – jako gatunek reprezentujący sekcję Meconella, oddaloną na drzewie filogenetycznym od Papaver sensu stricto, gatunek ten wyodrębniany jest do rodzaju Oreomecon jako O. alpina[10].

Gatunki flory Polski[9]

Pierwsza nazwa naukowa według listy krajowej[9], druga – obowiązująca według bazy taksonomicznej Plants of the World online jeśli jest inna[6], a w nawiasach ujęcie Banfiego i in. 2022[10]

Morfologia

edytuj
 
Papaver setigerum
 
Papaver aculeatum
Pokrój
Rośliny zielne osiągające do 1,2 m wysokości[11].
Liście
Niepodzielone lub pierzastodzielne. Tylko odziomkowe (sect. Meconella) lub skrętolegle wyrastające wzdłuż łodygi, w sekcji Papaver obejmujące łodygę u nasady. Zazwyczaj owłosione. Dolne liście zwykle na ogonkach, górne siedzące[11][4].
Kwiaty
Duże (do 16 cm średnicy), pojedyncze, na długich szypułkach. Pączki kwiatowe są zwieszone, przy otwieraniu się wyprostowują. Działki kielicha są dwie, rzadko trzy, szybko odpadają. Płatki zazwyczaj są 4, rzadko 6. Ich kolor jest zróżnicowany – zazwyczaj czerwony lub pomarańczowy, ale także w różnych barwach od białego poprzez różowy do ciemnopurpurowego, żółty, fioletowy. Pręcików jest wiele. Zalążnia jest górna, jednokomorowa, ale 3 do 18-krotna i odpowiednio tyle też razy przedzielona niezupełnymi przegrodami. Znamiona w postaci promieni na płasko rozpostartej lub wypukłej tarczy znamionowej osadzonej na zalążni (brak szyjki słupka)[11][4].
Owoce
Wielonasienna torebka (puszka, tzw. makówka), przykryta trwałym, rzadko odpadającym wieczkiem z wyschniętego znamienia słupka. Pod wieczkiem torebka otwiera się 3 do 18 otworami lub odwija łatkami odpowiednio do liczby owocolistków tworzących zalążnię. Nasiona są liczne[11][4].

Biologia

edytuj

Rośliny jednoroczne, dwuletnie i byliny. Zawierają żółty lub biały sok mleczny oraz różnorodne alkaloidy, zwłaszcza opiaty[4].

Systematyka

edytuj
Pozycja systematyczna

Rodzaj z plemienia Papavereae z podrodziny Papaveroideae z rodziny makowatych Papaveraceae[12] należącej do rzędu jaskrowców Ranunculales[2].

Tradycyjne, oparte na cechach morfologicznych kryteria wyróżniania rodzajów w grupie taksonów blisko spokrewnionych z makiem zostały podważone w końcu XX wieku, po zastosowaniu metod molekularnych do uściślenia relacji filogenetycznych między nimi[13][14]. Te i kolejne badania[15] potwierdzały monofiletyzm grupy obejmującej rodzaje Papaver, Roemeria i Stylomecon, przy czym dwa ostatnie okazały się jednak zagnieżdżone w obrębie pierwszego. Dodatkowo w obrębie rodzaju mak zagnieżdżony okazał się także rosnący w Europie mekonops walijski Meconopsis cambrica pełniący rolę gatunku typowego dla azjatyckiego poza tym rodzaju mekonops Meconopsis[16].

Wszystkie ww. taksony tworzą dwa klady. Jeden z nich obejmuje rodzaj mekonops Meconopsis, rodzaj Roemeria zagnieżdżony w tradycyjnie wyróżnianej sekcji Papaver sect. Argemonidium oraz siostrzaną dla nich sekcję Papaver sect. Meconella[15][10]. Drugi klad tworzy pozostała część rodzaju Papaver. Klad bazalny w tej grupie tworzy południowoafrykański Papaver aculeatum wyodrębniany w monotypową sekcję Horrida. Kolejną linię rozwojową blisko pozycji bazalnej tworzy kalifornijski Papaver californicum wraz z siostrzanym Papaver heterophyllum, który w dawniejszych systemach wyodrębniany był w osobnym, monotypowym rodzaju Stylomecon jako S. heterophyllum[15]. Jedynym przedstawicielem kolejnej linii rozwojowej w obrębie rodzaju mak okazał się mekonops walijski Meconopsis cambrica przeklasyfikowany w efekcie jako Papaver cambricum. U gatunku tego wykształciła się ponownie szyjka słupka zamiast tarczy znamionowej, typowej dla innych przedstawicieli rodzaju[16]. Ta cecha spowodowała jego błędne, tradycyjne klasyfikowanie do rodzaju Meconopsis. Kolejne podziały w obrębie tej grupy prowadzą do kolejnych 9 sekcji w obrębie rodzaju Papaver[15].

 
Mak polny należy do roślin wskaźnikowych gleb bogatych w węglan wapnia i jednocześnie ubogich w potas

Dla ustalenia monofiletycznych rodzajów wszystkie taksony z drugiej grupy włączono do rodzaju mak Papaver, natomiast w ramach pierwszej grupy do rodzaju remeria Roemeria włączono P. sect. Argemonidium oraz utworzono rodzaj Oreomecon obejmujący sekcję P. sect. Meconella[10].

Wykaz gatunków[6]

Zastosowanie

edytuj

Wiele gatunków uprawianych jest jako rośliny ozdobne. Mak lekarski (Papaver somniferum) jest surowcem, z którego wytwarzana jest heroina, morfina i opium[11].

Gatunki uprawne w Polsce[9][17][18]

Zobacz też

edytuj

Przypisy

edytuj
  1. Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI10.1371/journal.pone.0119248, PMID25923521, PMCIDPMC4418965 [dostęp 2021-03-26] (ang.).
  2. a b Peter F. Stevens, Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2010-01-04] (ang.).
  3. Index Nominum Genericorum (ING). [dostęp 2009-02-20].
  4. a b c d e f Robert W. Kiger, David F. Murray: Papaver. [w:] Flora of North America [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2013-07-31]. (ang.).
  5. Mingli Zhang, Christopher Grey-Wilson: Papaver Linnaeus. [w:] Flora of China [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2022-12-09].
  6. a b c d e f g Papaver L.. [w:] Plants of the World online [on-line]. Royal Botanic Gardens, Kew. [dostęp 2022-12-09].
  7. a b c David J. Mabberley, Mabberley’s Plant-Book, Cambridge: Cambridge University Press, 2017, s. 676, DOI10.1017/9781316335581, ISBN 978-1-107-11502-6, OCLC 982092200.
  8. Joachim W. Kadereit, The genus Papaver L. in the mediterranean area, „Lagascalia”, 19 (1-2), 1997, s. 83-92.
  9. a b c d Zbigniew Mirek i inni, Vascular plants of Poland. An annotated checklist, Kraków: W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, 2020, s. 127, ISBN 978-83-62975-45-7.
  10. a b c d e f Enrico Banfi, Fabrizio Bartolucci, Jean-Marc Tison, Gabriele Galasso. A new genus for Papaver sect. Meconella and new combinations in Roemeria (Papaveraceae) in Europe and the Mediterranean area. „Natural History Sciences”. 9, 1, 2022. DOI: 10.4081/nhs.2022.556. 
  11. a b c d e Roger Philips, Martyn Rix: The Botanical Garden. Vol. 2. Perennials and annuals. London: Macmillan, 2002, s. 68. ISBN 0-333-74890-5.
  12. Genus Papaver L.. [w:] Germplasm Resources Information Network (GRIN-Taxonomy) [on-line]. USDA, Agricultural Research Service, National Plant Germplasm System. [dostęp 2022-12-10].
  13. J. W. Kadereit, K.J. Sytsma. Disassembling Papaver: a restriction site analysis of chloroplast DNA. „Nordic Journal of Botany”. 12, 2, s. 205-217, 1992. DOI: 10.1111/j.1756-1051.1992.tb01292.x. 
  14. Joachim W. Kadereit, Andrea E. Schwarzbach, Kirstin B. Jork. The phylogeny of Papaver s. l. (Papaveraceae): Polyphyly or monophyly?. „Plant Systematics and Evolution”. 204, s. 75–98, 1997. 
  15. a b c d James C. Carolan, Ingrid L. I. Hook, Mark W. Chase, Joachim W. Kadereit, Trevor R. Hodkinson. Phylogenetics of Papaver and Related Genera Based on DNA Sequences from ITS Nuclear Ribosomal DNA and Plastid trnL Intron and trnL–F Intergenic Spacers. „Annals of Botany”. 98, 1, s. 141–155, 2006. DOI: 10.1093/aob/mcl079. 
  16. a b Joachim W. Kadereit, Chris D. Preston, Francisco J. Valtueña. Is Welsh Poppy, Meconopsis cambrica (L.) Vig. (Papaveraceae), truly a Meconopsis?. „Journal of the Botanical Society of Britain & Ireland”. 1, 2, 2011. DOI: 10.1179/204234811X13194453002742. 
  17. Ludmiła Karpowiczowa (red.): Słownik nazw roślin obcego pochodzenia łacińsko-polski i polsko-łaciński. Warszawa: Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego, 1973.
  18. Gawryś Wiesław: Słownik roślin zielnych. Kraków: Officina Botanica, 2008, s. 136. ISBN 978-83-925110-5-2.