Miłorzębowe

Miłorzębowe (Ginkgoopsida Engl., Ginkgopsida) – klasa roślin należąca do nagonasiennych. Kopalni przedstawiciele znani są z licznych skamieniałości, z których najstarsze datowane są od dolnego permu (ok. 280 milionów lat temu)[2]. Szczyt rozwoju grupa ta osiągnęła w mezozoiku, kiedy jej przedstawiciele byli bardzo rozpowszechnieni i zróżnicowani[3][4]. Pod koniec mezozoiku nastąpiło szybkie wymieranie tej grupy, której jedynym reliktem pozostał do czasów współczesnych miłorząb dwuklapowy (Ginkgo biloba)[4].

Miłorzębowe
Ilustracja
Miłorząb dwuklapowy (Ginkgo biloba)
Systematyka[1]
Domena eukarionty
Królestwo rośliny
Podkrólestwo rośliny zielone
Nadgromada telomowe
Gromada naczyniowe
Podgromada nasienne
Nadklasa nagonasienne
Klasa miłorzębowe
Nazwa systematyczna
Ginkgoopsida Engler in Engler & Prantl
Nat. Pflanzenfam. Nachtr. 1897
Liście miłorzębu dwuklapowego

MorfologiaEdytuj

 
Różne kształty liści przedstawicieli kopalnych
Pokrój
Duże drzewa o pniu z silnym przyrostem wtórnym, zwykle z wysoko położoną koroną[4]. Pędy zróżnicowane na długopędy i krótkopędy[2].
Liście
Bardzo zmienne i charakterystyczne dla poszczególnych gatunków, aczkolwiek o wyraźnych cechach wspólnych takich jak: użyłkowanie widlaste, otwarte (dychotomicznie rozgałęzione wiązki przewodzące) i aparaty szparkowe zagłębione w tkance liścia i oddzielone od otoczenia włoskami wyrastającymi z otaczających zagłębienie komórek skórki[2]. Liście zwykle osiągają i osiągały do kilku cm długości i miały kształt wachlarzowaty do lancetowatego, całobrzegie lub w różnym stopniu wcinane, czasem głęboko podzielone na odcinki różnej szerokości, w tym nawet włosowato cienkie[4]. Liście wyrastają na krótko- i długopędach i zważywszy na ich wielką ilość w zapisie kopalnym prawdopodobnie były sezonowe, podobnie jak u współczesnego miłorzębu dwuklapowego[2].
Organy generatywna
Rośliny wiatropylne, rozdzielnopłciowe, z zarodniostanami rozgałęzionymi. Mikrosporangia na trzoneczkach zebrane w kotkowate strobile. Zalążki występują parami na trzoneczkowatych makrosporofilach. Ich osłonka (integument) składa się z dwóch warstw. Pod okienkiem zalążka znajduje się komora, której sklepienie podtrzymywane jest przez pasmo tkanki. Do komory tej wciągane są ziarna pyłku w wyniku wysychania kropli wydzielanej przez ośrodek zalążka. Z pyłku wyrasta gametofit (przedrośle) męski wrastający w tkankę ośrodka i tworzy odgałęzienie wnikające do komory rodniowej, na której dnie znajdują się dwie rodnie. Tam wytwarza dwa uwicione plemniki dokonujące zapłodnienia. Rozwijające się nasiono otoczone jest mięśniejącą, zewnętrzną warstwą osłonki[4].

Systematyka i pochodzenieEdytuj

Pozycja systematyczna miłorzębowych pozostaje niejasna ze względu na specyficzność budowy tych roślin, które pod względem cech organów wegetatywnych nawiązują mocno do iglastych, podczas gdy budowa organów generatywnych przypomina tę u sagowców[2]. Także analizy molekularne nie dają jednoznacznych odpowiedzi[2]. Według Ran i in. z 2018 miłorzębowce tworzą wspólny klad z sagowcami, siostrzany względem pozostałych nagonasiennych[5], podczas gdy np. według Lu i in. z 2014 klad bazalny tworzą tylko sagowcowe, a miłorzębowce oddzieliły się później jako siostrzane pozostałym nagonasiennym[6].

Najstarsze znane ze skamieniałości rośliny uznawane za przodków miłorzębowych znane są z wczesnego permu i opisane zostały jako rodzaje Trichopitys i Polyspermophyllum. W ich przypadku zarówno budowa wegetatywna, jak i generatywna wykazuje wyraźne podobieństwa do późniejszych przedstawicieli klasy. Z jeszcze wcześniejszego okresu – karbonu – znane są skamieniałości Dicranophyllum moorei, którego liście wykazują też podobieństwo (są dychotomicznie podzielone), ale nieznane są organy generatywne tych roślin, umożliwiające ich bardziej jednoznaczne umieszczenie w systemie[2].

W obrębie klasy wyróżniany jest zwykle jeden rząd – miłorzębowce Ginkgoales Goroschankin 1904[2][7], aczkolwiek Paleobiology Database Fossilworks wymienia poza tym takie rzędy tu przynajmniej w niektórych ujęciach zaliczane jak: Calamopityales, Callistophytales, kajtoniowce Caytoniales, Czekanowskiales, Karkeniales, Leptostrobales, Pentoxylales[8].

W obrębie rzędu miłorzębowce Ginkgoales wyróżniane są[8]:

Rodzina Ginkgoaceae Englermiłorzębowate

Rodzina: †Pseudotorelliaceae

Rodzina †Toretziaceae Stanislavsky 1973

Rodzaje Incertae sedis:

PrzypisyEdytuj

  1. Michael A. Ruggiero, Dennis P. Gordon, Thomas M. Orrell, Nicolas Bailly, Thierry Bourgoin, Richard C. Brusca, Thomas Cavalier-Smith, Michael D. Guiry, Paul M. Kirk. A Higher Level Classification of All Living Organisms. „PLOS ONE”. 10(6): e0130114, 2015. DOI: 10.1371/journal.pone.0119248. 
  2. a b c d e f g h K.J. Willis, J.C. McElwain: The evolution of plants. New York: Oxford University Press, 2010, s. 139-142. ISBN 978-0-19-850065-0.
  3. Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 75. ISBN 978-1842466346.
  4. a b c d e Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.): Słownik botaniczny. Warszawa: Wiedza Powszechna, 2003, s. 523. ISBN 83-214-1305-6.
  5. Ran, J.-H., T.-T. Shen, M.-M. Wang, and X.-Q. Wang. Phylogenomics resolves the deep phylogeny of seed plants and indicates partial convergent or homoplastic evolution between Gnetales and angiosperms. „Proc. R. Soc. B.”. 285(1881), 2018. DOI: 10.1098/rspb.2018.1012. 
  6. Ying Lu, Jin-Hua Ran, Dong-Mei Guo, Zu-Yu Yang, Xiao-Quan Wang. Phylogeny and Divergence Times of Gymnosperms Inferred from Single-Copy Nuclear Genes. „PLoS ONE”. 9, 9: e107679, 2014. DOI: 10.1371/journal.pone.0107679. 
  7. Aleksander Jachowicz, Sonia Dybova-Jachowicz: Paleobotanika. Katowice: Wydawnictwo Uniwersytetu Śląskiego, 1994, s. 104.
  8. a b Behrensmeyer, A. K., A. Turner: Gingkoales w Paleobiology Database. Fossilworks. [dostęp 2020-11-05].