Głowa ważki (szablaka wędrownego). Nadustek oznaczony cyfrą 7

Nadustek (łac. clypeus) – płytka z przodu głowy stawonogów, na której osadzona jest warga górna[1]. Wyróżnia się ją u większości grup, tj. skorupiaków[1], wijów[2], pajęczaków[3] i owadów[2].

Spis treści

OwadyEdytuj

U owadów nadustek stanowi dolny lub przedni (w zależności od ułożenia głowy) skleryt frontoklipealnego regionu puszki głowowej, powstały w wyniku podziału owego regionu szwem epistomalnym. Górnym lub tylnym sklerytem powstałym w wyniku podziału tego regionu jest czoło[4][2].

Sam nadustek często jest również podzielony szwem poprzecznym na przedustek i położony bradziej nasadowo zaustek. Czasem podział ten występuje, nawet gdy brak podziału (szwu epistomalnego) między zaustkiem a czołem, jak to ma miejsce u karaczanów[4].

Nadustek służy za podstawę dla wargi górnej, będąc od niej zwykle oddzielonym szwem sutura clypeolabralis. W kątach pomiędzy wargą a nadustkiem leżeć mogą jeszcze małe skleryty zwane tormae. Nadustek jest także miejscem przyczepu mięśni rozwieraczy grzbietowych cibarium (przednia część jamy przedgębowej). Jest szczególnie wydłużony w ssącym aparacie gębowym, gdzie mięśnie te mają dużą masę. Najsilniej rozwinięty jest u niektórych pluskwiaków[4].

PajęczakiEdytuj

 
Przód karapaksu pająka z rodziny pogońcowatych. Nadustek zaznaczony na czerwono

U pajęczaków nadustek, zwany też epistomem, stanowi pierwotnie wyraźną płytkę wchodzącą w skład ściany części głowowej ciała. U zarodka płytka ta położona jest pośrodkowo, za otworem gębowym, poniżej szczękoczułków i to z niej wyrasta warga górna. W późniejszych etapach rozwoju płytka ta może ulegać w różnym stopniu inwaginacji do przedniej ściany ciała i być słabo odgraniczona od wargi. Zwykle zlewa się ona z biodrami nogogłaszczków tworząc pomiędzy nimi mostek. W przypadkach niepewnych płytkę nadustka rozpoznać można po tym, że zawsze na jej powierzchni lub jej nasadowej apodemie znajduje się początkowy przyczep mięśni rozwieraczy grzbietowych gardzieli[3].

U pająków nadustkiem określa się część przodu karapaksu pomiędzy przednim rzędem oczu a przednią jego krawędzią[5].

WijeEdytuj

U skąponogów i drobnonogów nadustek jest zlany z wargą górną w clypeolabrum. U pareczników jest zwykle od niej oddzielony szwem[6], ale może być z nią zlany u niektórych zieminkokształtnych[7]. Szew oddzielający nadustek od wargi górnej nosi nazwę sutura clypeolabralis, a oddzielający go znajdującego się z boku pleurytu głowowego sutura paraclypealis[8].

U pareczników nadustek stanowi przedczułkową część płytki głowowej. U większości część ta jest ostro podgięta na brzuszną jej stronę i niewidoczna od góry. Wyjątkiem są przetarcznikokształtne, u których nadustek położony jest z przodu głowy i nie jest ostro podgięty na stronę brzuszną[9][10]. Dystalna krawędź nadustka wyposażona jest w wargę górną, która zwykle jest trzyczęściowa i składa się z mniejszej płytki środkowej i pary większych płytek bocznych[2][9]. U skolopendrokształtnych i drewniakokształtnych środkowa z płytek ma postać pojedynczego, skierowanego w tył ząbka. Według pracy Haswella i innych z 2006 środkowa płytka, w przeciwieństwie do bocznych, nie jest odrębną jednostką morfologiczną, lecz tylko przedłużeniem nadustka[10].

U zieminkokształtnych wyróżnia się na nadustku kilka rejonów o znaczeniu diagnostycznym. Obszar nadustka pokryty rzeźbą w postaci okrągłych nierówności określa się jako areolar part. W środkowej części tego obszaru znajdować może się niewielki, prawie okrągły rejon o słabszej, niewyraźnej rzeźbie, określany jako clypeal area. W obrębie areolar part leżeć mogą także obszary całkiem pozbawione areolacji, określane jako clypeal insulae. Tylne, pozbawione areolacji obszary nadustka nazywa się plagulae i mogą być one oddzielone od siebie podłużną przepaską, określaną jako mid-longitudinal areolate strip[8].

 
Przody głów Mecistocephalus togensis (po lewej) i Pectiniunguis ducalis (po prawej), widoki od spodu po usunięciu żuwaczek i zespołów szczękowych

SkorupiakiEdytuj

U podkowiastogłowych nadustkiem lub epistomem określa się przednią połowę jajowatego w obrysie płata, położonego pośrodku spodniej strony głowy. Wraz z wyrastającą z niego ku tyłowi wargą, określane są jako clypeolabrum. W nadustku leżą płaty węchowe śródmóżdża, obsługujące pierwszą parę czułków, oraz wspólna masa ślinianek, która w wardze przechodzi w parę gruczołów ślinowych[11].

U bezpancerzowców nadustkiem nazywa się płytkę powstałą przez zlanie się ze sobą nasadowych członów pierwszej pary czułków. Sytuacja taka jest charakterystyczna dla samców Branchipodidae. Ich nadustek wyposażony może być w palcowate wyrostki[12][13].

U pancerzowców z rzędu kleszczug nadustek jest płytkowatą strukturą na spodzie głowowej części karapaksu, połączoną z wargą górną szwem[14][13]. W podrzędzie Apseudomorpha z nadustka wyrasta skierowany ku przodowi kolec nazywany epistomem lub hypostomem[14].

U równonogów nadustek osadzony jest na czole i wyposażony jest pośrodku w wargę górną, natomiast po bokach ma panewki (ang. mandibular fossae), w których wchodzą grzbietowe kłykcie żuwaczek[15][16].

Przypisy

  1. a b Armand R. Maggenti, Scott Lyell Gardner: Online Dictionary of Invertebrate Zoology. 2005, s. 212.
  2. a b c d Zoologia t. 2 Stawonogi cz. 2 Tchawkodyszne. Czesław Błaszak (red.). Wydawnictwo Naukowe PWN, 2012, s. 10, 33, 55–57.
  3. a b Robert E. Snodgrass. The feeding organs of Arachnida, including mites and ticks. „Smithsonian Miscellaneous Collection”. 110 (10), 1948. Smithsonian Institution. 
  4. a b c VI: The Head. W: R. E. Snodgrass: Principles of Insect Morphology. Cornell University Press, 1935.
  5. Ed Nieuwenhuys: Spider glossary. Copied from Collins field guide, MJ Roberts and American spiders, WJ Gertsch. 1996-2015. [dostęp 2017-02-16]. [zarchiwizowane z tego adresu (2015-04-13)].
  6. Justin Gerlach: Introduction to Myriapoda classes. W: Arachnida and Myriapoda of the Seychelles Islands. Justin Gerlach, Yuri M. Marusik (red.). Manchester: Siri Scientific Press, 2010, s. 359.
  7. Gregory D. Edgecombe, Gonzalo Giribet: Myriapod phylogeny and the relationships of Chilopoda. W: Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de artrópodos de México: Hacia una síntesis de su conocimiento. J. E. Llorente Bousquets, J. J. Morrone (red.). Mexico D.F. Prensas de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, 2002, s. 143-168.
  8. a b Lucio Bonato, Gregory D. Edgecombe, John G.E. Lewis, Alessandro Minelli, Luis A. Pereira, Rowland M. Shelley, Marzio Zapparoli. A common terminology for the external anatomy of centipedes (Chilopoda). „ZooKeys”. 69, s. 17-51, 2010. DOI: 10.3897/zookeys.69.737. 
  9. a b Encyclopædia Britannica. Vol. 5 Calhoun to Chatelaine. 1911, s. 670.
  10. a b Alessandro Minelli, Markus Koch: Chilopoda – General morphology. W: The Myriapoda Volume 1. Alessandro Minelli (red.). Leiden, Boston: Brill, 2011, s. 46, seria: Treatise on Zoology - Anatomy, Taxonomy, Biology.
  11. Robert. R. Hessler, Rolf Elofsson: Class: Cephalocarida Sanders, 1995. W: The Crustacea. Volume 4, part A. Carel von Vaupel Klein, Mireille Charmantier-Daures (red.). Leiden, Boston: Brill, 2013, s. 80, 87, 91, seria: Treatise on Zoology - Anatomy, Taxonomy, Biology.
  12. Luc Brendonck. A new branchipodid genus and species (Crustacea: Branchiopoda: Anostraca) from South Africa. . 115 (4), s. 359–372, 1995. DOI: 10.1111/j.1096-3642.1995.tb01429.x. 
  13. a b Michael Stachowitsch: The Invertebrates: An Illustrated Glossary. Nowy Jork: Wiley-Liss, 1992.
  14. a b Kim Larsen, Modest Gutu, Jürgen Sieg: Order Tanadiacea Dana, 1849. W: The Crustacea Volume 5. Carel von Vaupel Klein, M. Charmantier-Daures, F.R. Scharm (red.). Leiden, Boston: Brill, 2015, s. 255, seria: Treatise on Zoology - Anatomy, Taxonomy, Biology.
  15. George D. F. Wilson. A Systematic Revision of the Deep-sea Subfamily Lipomerinae of the Isopod Crustacean Family Munnopsidae. „Bulletin of the Scripps Institution of Oceanography - University of California, San Diego”. 27, 1986. University of California Press. 
  16. S.J. Keable, G.C.B. Poore, G.D.F. Wilson: Australian Isopoda: Families; Glossary. W: Crustacea.net [on-line]. Australian Museum, 2002-2003. [dostęp 2017-02-19].