Oniscidea

podrząd skorupiaków z rzędu równonogów (Isopoda)

Oniscideapodrząd lądowych skorupiaków z rzędu równonogów[1]. Znane są również jako stonogi[2][3].

Oniscidea[1]
Latreille, 1802
Ilustracja
Stonoga murowa (Oniscus asellus)
Systematyka
Domena eukarionty
Królestwo zwierzęta
Typ stawonogi
Podtyp skorupiaki
Gromada pancerzowce
Rząd równonogi
Podrząd Oniscidea
Prosionki szorstkie (Porcellio scaber)

Podobnie jak większość lub wszystkie równonogi są spłaszczone grzbietobrzusznie, nie posiadają karapaksu[4] i mają głowę zlaną z pierwszym segmentem tułowia[5]. W porównaniu do innych równonogów mają szczątkowe czułki I pary[6][5][4]. Wyróżniają się jednak przede wszystkim przystosowaniami do życia na lądzie takimi jak płuca pleopodialne, bardziej lub mniej zamknięta komora lęgowa[4][2] (marsupium[7][8]) czy system przewodzący wodę[7]. Opanowały one ląd lepiej niż jakakolwiek inna grupa skorupiaków[9][7]. Mają 7 par odnóży krocznych[6][5].

Należą do nich na przykład stonoga murowa (Oniscus asellus) i prosionek szorstki (Porcellio scaber).

BudowaEdytuj

 
Ogólny plan budowy Oniscidea

Podobnie jak większość lub wszystkie równonogi są spłaszczone grzbietobrzusznie, nie posiadają karapaksu[4][2] i mają głowę zlaną z pierwszym segmentem tułowia[5]. Wyróżniają się bardzo krótkimi czułkami I pary (antennae I)[5].

  • Głowa (głowotułów, cefalotoraks[6])
    Głowa tutaj to tak naprawdę głowotułów będący połączeniem głowy i pierwszego segmentu tułowia[5].
    Na głowie znajdują się oczy złożone lub oczy, w skład których wchodzą 1-3 oczka (ocelli). Niektóre gatunki nie mają oczu[6]. U równonogów oczy nigdy nie są umieszczone na słupkach[6].
    Czułki I pary (antennae I) są szczątkowe[6][5][4].
    Czułki II pary (antennae II) są dobrze rozwinięte. Biczyk (flagellum) czułków II pary, czyli ich końcowy odcinek, zbudowany jest na ogół z 2 lub 3 segmentów, rzadziej z 10 lub większej ich ilości[6].
    Na głowie znajdują się też narządy gębowe - mandibulae (żuwaczki[2]), maxillulae (szczęki pierwszej pary[2]) i słabo rozwinięte maxillae (szczęki drugiej pary[2])[2][5][9], a oprócz nich szczękonóża – pierwsza para odnóży tułowiowych[6][2][5][9] pochodząca z segmentu zlanego z głową[5].
  • Pereon (tułów, toraks[6])
    Zbudowany jest z 7 wolnych[5] segmentów (czyli nie licząc zlanego z głową[5]), z których każdy ma 1 parę pereopodiów (odnóży)[6][5]. Segmenty te nadają zwierzęciu charakterystyczny wygląd[2].
    Grzbietowa powierzchnia każdego segmentu nosi nazwę tergitu. Boczne przedłużenia tergitów czyli epimeryty wspólnie osłaniają od góry odnóża[6].
  • Pleon (odwłok, abdomen[6])
    Ma 6 segmentów, w tym 5 wolnych[6][5].
    Każdy wolny segment ma od spodu parę pleopodiów[6][5], czyli spłaszczonych wyrostków będących przekształconymi odnóżami odwłokowymi[2]. Każde pleopodium składa się z endopoditu (gałęzi wewnętrznej[2]) i egzopoditu (gałęzi zewnętrznej[2])[6][2]. Na egzopoditach zlokalizowane są płuca pleopodialne[7][10][6].
    Tergity pierwszych 2 segmentów pleonu nie mają epimerytów, kolejne 3 mogę mieć epimeryty normalne, zredukowane lub ich nie mieć[6].
    • Pleotelson
      Połączenie ostatniego (6–go[5]) segmentu pleonu i telsonu[6][5].
      Ma on parę uropodiów (odnóży ogonowych[11])[6], pochodzących z ostatniego segmentu pleonu[5].

Samce równonogów mają sztylet kopulacyjny uformowany przez pleopodia. U Oniscidea są to pierwsza i druga para, u pozostałych równonogów pierwsza[9].

 
Armadilloniscus ellipticus i Scyphacella arenicola. Obrys boków Oniscidea może zwężać się stopniowo (a) lub gwałtownie (b) na granicy pereonu i pleonu. Inne oznaczenia: en – endopodit, ep – epimeryty, ex – egzopodit, fl – flagellum, tg – tergit, pe – podstawowa część (peduncle) czułka II pary, pr – protopodit, pt – pleotelson, ur – uropodium. Pasek skali: 1 mm[6][a].

Środowisko życiaEdytuj

Większość Oniscidea jest lądowa, część amfibiotyczna (np. rodzaje Ligia, Tylos), niektóre wtórnie stały się wodne lub zasiedliły jaskinie[7]. Opanowały one ląd lepiej niż jakakolwiek inna grupa skorupiaków[9][7].

Niektóre gatunki występują nawet na pustyniach (np. Hemilepistus reaumuri), na ogół jednak zasiedlają wilgotne siedliska, kryją się pod kamieniami, kawałkami drewna, w ściółce[7].

Przystosowania do życia na lądzieEdytuj

Oniscidea wykazują wiele przystosowań do życia na lądzie. Są to m. in. płuca pleopodialne, bardziej lub mniej zamknięta komora lęgowa[4][2] (marsupium[7][8]) czy system przewodzący wodę (WCS)[7].

Płuca pleopodialneEdytuj

 
Porcellio laevis, płuca pleopodialne widoczne jako białe łaty na pleopodiach, tutaj na dwóch pierwszych parach
 
Prosionek szorstki (Porcellio scaber), płuco pleopodialne[12]. A – widok egzopoditu pierwszego pleopodium, B – przekrój poprzeczny egzopoditu, C – powiększenie fragmentu przekroju, tr – rozgałęziające się rureczki powietrzne, o – przetchlinka, gr – „obszar wokółprzedchlinkowy”
Osobny artykuł: Płuca pleopodialne.

Oniscidea oddychają powietrzem atmosferycznym dzięki narządom wymiany gazowej o nazwie płuca pleopodialne, występującym na egzopoditach pleopodiów[7][10][6].

Płuca pleopodialne w zależności od gatunku wykazują różny stopień złożoności budowy – od odkrytej pofałdowanej powierzchni aż do przykrytych struktur zawierających rozgałęziające się rureczki powietrzne[7][10].

Te rureczki powietrzne ze względu na kojarzenie się z tchawkami[2] znane są jako pseudotracheae (pseudotchawki[2])[2][6].

U części gatunków płuca są widoczne gołym okiem jako pogrubione białe łatki na powierzchni pleopodiów[6]+[10]. Z tego powodu płuca pleopodialne znane są też jako ciała białe[4].

Gatunki słabo przystosowane do środowiska lądowego mogą oddychać przy pomocy skrzeli[2], których funkcję pełnią endopodity pleopodiów[10]. Na przykład gatunki z rodzajów Ligia i Ligidium oddychają przy pomocy skrzeli (endopoditów), a w razie potrzeby na lądzie przez pofałdowaną powierzchnię egzopoditów[2]. Funkcja endopoditów jako skrzeli została jednak zachowana u większości lądowych równonogów[7].

Zamknięta komora lęgowaEdytuj

Samice równonogów posiadają komorę lęgową (marsupium[7][8]), w której noszą jaja rozwijające się do stadium larw manka (manca). Larwy te są podobne do postaci dorosłych[8][2]. Komora lęgowa znajduje się pod pereonem (tułowiem). Od góry jest ograniczona jego ścianą, od spodu oostegitami czyli płytkami na pereopodiach (odnóżach tułowiowych) samic[8]. Wyrastają one z przednich pereopodiów w liczbie 5 par[7].

Marsupium Oniscidea jest częściowo lub całkowicie zamknięte. U gatunków typowo lądowych (np. u rodzaju Porcellio) jest ono całkowicie zamknięte i wypełnione płynem wydzielanym przez zwisające z tułowia specjalne wyrostki (kotyledony). Zaopatrują one w ten sposób jaja i larwy manka w substancje odżywcze, wodę i tlen. Wyrostków tych nie mają formy wodne i amfibiotyczne, na przykład Ligiidae i Trichoniscidae. U form amfibiotycznych (np. u rodzaju Ligia), mniej zaawansowanych ewolucyjnie, marsupium jest otwarte na obydwu końcach i przepływa przez nie woda z systemu przewodzcego wodę[7].

System przewodzący wodęEdytuj

Oniscidea rozwinęły system przewodzący wodę (ang. water conducting system, WCS). Są to rowki w niektórych rejonach powierzchni ciała, utrzymujące wodę dzięki siłom kapilarnym. Bierze on udział w termoregulacji, wydalaniu i osmoregulacji na lądzie[7].

Oniscidea podobnie jak typowe organizmy wodne są amonioteliczne - wydalają zbędne i szkodliwe produkty przemiany związków azotowych w postaci amoniaku. Jest on usuwany u nich przez szczękowe nefrydium i gruczoły do systemu przewodzącego wodę, skąd wyparowuje do atmosfery. Tylko 10% amoniaku wydalają one z kałem[7].

System przewodzący wodę nawilża również płuca pleopodialne - jest rozwinięty tym bardziej im mniej zaawansowane są pluca[7].

Zwijanie się w kulkęEdytuj

 
Armadillidium vulgare zwinięta w kulkę.

Niektóre Oniscidea potrafią zwinąć się w kulkę[7][13]. Są to Armadillidae, Armadillidiidae[7][13], Eubelidae, Sphaeroniscidae, Tylidae[7], rodzaj Cylisticus (skuliczek)[13] z rodziny Cylisticidae.

Może to być kulka idealna, z czułkami schowanymi do środka (np. kulanka Armadillidium[b]), lub pozostawionymi na zewnątrz (np. skuliczek Cylisticus)[6].

Zwinięcie się w kulkę chroni przed drapeżnikami oraz zmniejsza utratę wody[7][13][14][16].

W kulkę mogą zwijać się nie tylko gatunki lądowe, ale też wodne z rodzaju Sphaeroma (z rodziny Sphaeromatidae) oraz żyjące w strefie pływów Campecopea (Sphaeromatidae) i Tylos (Tylidae)[13].

SystematykaEdytuj

W podrzędzie Oniscidea wyróżnia się około 40 rodzin[17]:

Znanych jest około 3700 gatunków Oniscidea[7]. W Polsce występuje niemal 40 gatunków[18]. Wśród bardziej pospolitych lub znanych warto wymienić takie jak:

Zobacz teżEdytuj

UwagiEdytuj

  1. Autor ilustracji: Jeffrey W. Shultz, Figure 1.D,E w: Shultz 2018[6].
  2. Według jednych źródeł Armadillidium (kulanka) zwija się w idealną kulkę, z czułkami schowanymi do środka[6][14][15][16], według innych pozostawia je na zewnątrz[13].

PrzypisyEdytuj

  1. a b Oniscidea, w: Integrated Taxonomic Information System (ang.).
  2. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t Eugeniusz Grabda: 5. Rząd: Isopoda – równonogi. W: Eugeniusz Grabda, Hieronim Dastych, Jadwiga Kaczmarek, Stanisław L. Kazubski, Jan Koteja, Izabella Mikulska, Stanisław Smreczyński, Witold Stefański, Kazimierz Sembrat, Jarosław Urbański, Józef Wilkjalis: Zoologia; Bezkręgowce. Eugeniusz Grabda (red.). Wyd. drugie zmienione. T. 2. Cz. 1. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1985, s. 164–165, 241–252. ISBN 83-01-05178-7.
  3. a b c d e f g h Aleksander Bielecki, Alicja Boroń, Janina Dziekońska-Rynko, Dorota Juchno, Karol Komosiński, Robert Krupa, Jolanta Szlachciak: Różnorodność i taksonomia zwierząt. Redakcja: Alicja Boroń, Jolanta Szlachciak, Rysunki i tablice: Sebastian Górzkowski, Andrzej Koryzno i Małgorzata Tanajewska. Wyd. I. T. 2: Przewodnik terenowy do rozpoznawania wybranych krajowych taksonów zwierząt. Olsztyn: Uniwersytet Warmińsko-Mazurski w Olsztynie; Wydawnictwo Mantis, Olsztyn, 2013. ISBN 978-83-62860-25-8. [dostęp 2020-02-18].
  4. a b c d e f g Rząd: Równonogi – Isopoda. W: Czesław Jura: Bezkręgowce; Zarys morfologii, systematyki, filogenezy. Wyd. drugie zmienione. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1983, s. 326–327. ISBN 83-01-04489-6.
  5. a b c d e f g h i j k l m n o p q r Richard C. Brusca, Vania R. Coelho, Stefano Taiti: Isopoda. W: The Light and Smith Manual. Intertidal Invertebrates from Central California to Oregon. Editors: James T. Carlton. Wyd. 4th. Oakland, CA: University of California Press, 2007, s. 503-542. ISBN 978-0-520-23939-5. [dostęp 2019-10-24]. (ang.)
  6. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z Jeffrey W. Shultz. A guide to the identification of the terrestrial Isopoda of Maryland, U.S.A. (Crustacea). „ZooKeys”. 801, s. 207–228, 2018. DOI: 10.3897/zookeys.801.24146 (ang.). [dostęp 2019-09-10].  (PDF)
  7. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w Elisabeth Hornung. Evolutionary adaptation of oniscidean isopods to terrestrial life: Structure, physiology and behavior. „Terrestrial Arthropod Reviews”. 4, s. 95–130, 2011. Leiden: Koninklijke Brill NV. DOI: 10.1163/187498311X576262 (ang.). [dostęp 2019-09-23]. 
  8. a b c d e Johann-Wolfgang Wägele: Antarctic Isopoda Valvifera. T. Volume 2: Synopses of the Antarctic Benthos; Editors: J. W. Wägele & J. Sieg. Konigstein/Germany: Koeltz Scientific Books, 1991, seria: THESES ZOOLOGICAE; VOLUME 14; EDITOR: RONALD FRICKE. ISBN 3-87429-324-6. [dostęp 2019-10-24]. (ang.)
  9. a b c d e B. Kensley: Chapter 3; Isopoda. W: Guides to the Freshwater Invertebrates of Southern Africa. Editors: JA Day, BA Stewart, IJ de Moor & AE Louw. T. Volume 4: Crustacea III; Bathynellacea, Amphipoda, Isopoda, Spelaeogriphacea, Tanaidacea, Decapoda. March 2001, s. 50-74. ISBN 1-86845-676-5. [dostęp 2019-10-24]. (ang.)
  10. a b c d e Pasquino Paoli, Franco Ferrara, Stefano Taiti. Morphology and evolution of the respiratory apparatus in the family Eubelidae (Crustacea, Isopoda, Oniscidea). „Journal of Morfology”. 253 (3), s. 272–289, 2002 Sep. DOI: 10.1002/jmor.10008. PMID: 12125066 (ang.). [dostęp 2019-09-23]. 
  11. a b c d e f Mieczysław Górny, Andrzej Kaczanowski, Janina Kaczanowska, Jerzy Prószyński, Jan Maciej Rembiszewski, Mirosław Stankiewicz, Wojciech Staręga, Teresa Sulgostowska, Zuzanna Stromenger, Tomasz Umiński, Ludwik Żmudziński: Bezkręgowce. Zbigniew Chrzanowski (red.). Wyd. I. Warszawa: PW Wiedza Powszechna, 1976, seria: Mały słownik zoologiczny.
  12. William Thomas Calman: Life of Crustacea. New York: Macmillan Co., 1911. [dostęp 2019-09-23]. (ang.) Reprodukcja ilustracji: The Freshwater and Marine Image Bank
  13. a b c d e f Colin Little: The Colonisation of Land: Origins and Adaptations of Terrestrial Animals. Cambridge: Cambridge University Press, 1983, s. 80. ISBN 0-521-25218-0. [dostęp 2019-11-10]. (ang.)
  14. a b Jacob T. Smigel, Allen G. Gibbs. Conglobation in the Pill Bug, Armadillidium vulgare, as a Water Conservation Mechanism. „Journal of insect science (Online)”. 8 (44), s. 1-9, 2008. DOI: 10.1673/031.008.4401. ISSN 1536-2442. PMID: 20233103 (ang.). [dostęp 2019-11-16]. 
  15. Gergely Horváth, László Zsolt Garamszegi, Judit Bereczki, Tamás János Urszán, Gergely Balázs, Gábor Herczeg. Roll with the fear: environment and state dependence of pill bug (Armadillidium vulgare) personalities. „The Science of Nature”. 106 (7), 2019. DOI: 10.1007/s00114-019-1602-4 (ang.). [dostęp 2019-11-16]. 
  16. a b Matsuno, T. Moriyama. Behavioral Evidence for Internal Factors Affecting Duration of Conglobation iN Pill Bugs (Armadillidium vulgare, Isopoda, Crustacea)* SHORT COMMUNICATION. „Acta Biologica Hungarica”. 63 (Suppl. 2), s. 80–82, 2012. Budapest: Akadémiai Kiadó. DOI: 10.1556/ABiol.63.2012.Suppl.2.9 (ang.). [dostęp 2019-11-16]. 
  17. Retrieved November 8, 2019 from the Integrated Taxonomic Information System on-line database, http://www.itis.gov
  18. Wykaz zwierząt Polski. Razowski J. (red.). T. IV. Kraków: Instytut Systematyki i Ewolucji Zwierząt PAN, 1997, s. 303. ISBN 978-83-907187-0-5.
  19. a b c Andrzej Dzięczkowski. Historia i przyroda „Uroczyska Bażantarnia” pod Skierniewicami. „Chrońmy Przyrodę Ojczystą”. 25 (1), s. 18–24, 1969. Kraków: Państwowe Wydawnictwo Naukowe. [dostęp 2020-02-18].