Nasięźrzałowe

(Przekierowano z Psilotopsida)

Nasięźrzałowe[3] (Ophioglossidae) – podklasa roślin, jedna z czterech linii rozwojowych w obrębie klasy paproci Polypodiopsida, młodsza od skrzypowych Equisetidae, a starsza od strzelichowych Marattiidae. Odpowiada psylotowym Psilotopsida wyróżnianym w niektórych systemach z początków XXI wieku w takim samym ujęciu[4][5]. Obejmuje dwa monotypowe rzędy współczesne nasięźrzałowce Ophioglossales i psylotowce Psilotales, z 12 rodzajami i ok. 129 gatunkami[2]. Rośliny te mają niemal kosmopolityczny zasięg (przy czym nasięźrzałowce są najbardziej zróżnicowane w strefach umiarkowanych i borealnych[4], a psylotowce koncentrują się w strefie międzyzwrotnikowej)[6]. Ich gametofit rozwija się pod ziemią i jest bezzieleniowym myko-heterotrofem, a sporofit jest asymilującą rośliną naziemną (głównie u nasięźrzałowców) lub epifitem (głównie psylotowce)[7].

Nasięźrzałowe
Ilustracja
Psilotum nudum
Systematyka[1][2]
Domena eukarionty
Królestwo rośliny
Podkrólestwo rośliny zielone
Nadgromada telomowe
Gromada naczyniowe
Klasa paprocie
Podklasa nasięźrzałowe
Nazwa systematyczna
Ophioglossidae Klinge
Fl. Est.-Liv-Churland 1: 94. 1882[2]

Znaczenie użytkowe jest ograniczone. Niektóre nasieźrzałowce wykorzystywane były jako rośliny lecznicze i jadalne. Zarodniki psylota wykorzystywano na Oceanii jako środek przeciw otarciom, a same rośliny uprawiano w Japonii początkowo jako święte, a współcześnie rozpowszechnione zostały jako ozdobne[6].

MorfologiaEdytuj

Gametofit rozwija się pod ziemią jako bezzieleniowa, mięsista roślina myko-heterotroficzna[6][4]. W plemniach powstają wielowiciowe komórki plemnikowe[6]. Sporofity są zielone, o łodygach płożących lub wznoszących się[7]. Płożące łodygi (kłącza) mięsiste, u psylotowców pozbawione są korzeni, a u nasięźrzałowców korzenie się wykształcają, ale pozbawione włośników. U psylotowców liście są silnie zredukowane, pozbawione żyłek lub z pojedynczymi żyłkami. U nasięźrzałowców liście składają się z mięsistego ogonka i blaszki, często podzielonej. U psylotowców na górnej (doosiowej) stronie liścia rozwijają się dwie lub trzy zarodnie skupione w synangium. U nasięźrzałowców zarodnie skupione są wzdłuż sporoforu wyrastającej z nasady lub ogonka liścia asymilacyjnego[6][4]. Zarodnie zawierają bardzo liczne (ponad tysiąc), jednakowe zarodniki. U nasięźrzałowców są one kulistawo piramidalne i trójbruzdowe, a u psylotowców nerkowate i jednobruzdowe[4].

SystematykaEdytuj

Psylotowce Psilotales przez długi czas postrzegane były jako najbardziej prymitywne spośród roślin naczyniowych[7]. Uznawano je za blisko spokrewnione z kopalnymi ryniofitami i psylofitami[6]. Dopiero badania molekularne dowiodły, że są one siostrzane dla nasięźrzałowców.

Pozycja systematyczna tej grupy nie jest wciąż jednoznaczna. W niektórych wynikach analiz molekularnych wskazywana jest jako siostrzana dla wszystkich pozostałych monilofitów (w tym skrzypów i strzelichowych)[8][9], według innych bardziej bazalną pozycję zajmują skrzypy[10][2].

Pierwszy system klasyfikacyjny obejmujący taksony najwyższych rang w obrębie paproci (monilofitów) uwzględniający wyniki analiz filogenetycznych zaproponowali Smith i in. (2006)[4]. Zaliczyli oni do jednej klasy Psilotopsida rzędy Psilotales i Ophioglossales[4]. Mark W. Chase i James L. Reveal w 2009 podnieśli te rzędy do rangi podklasy Psilotidae i Ophioglossidae w obrębie szeroko ujmowanej klasy Equisetopsida[11]. W 2011 Maarten Christenhusz i in. ponownie połączyli rzędy Ophioglossales i Psilotales, ale w podklasie Ophioglossidae[12]. To ujęcie powtórzone zostało w 2014 przez Christenhusza i Chase'a[13], w systemie Ruggiero i in. z 2015[1] oraz w systemie klasyfikacyjnym PPG I z 2016[2].

Pozycja systematyczna nasięźrzałowych w obrębie roślin telomowych według systemu PPG I (2016)[2]


widłaki (Lycopodiopsida)


Euphyllophyta

rośliny nasienne (Spermatophyta)


paprocie

skrzypowe (Equisetidae)





nasięźrzałowe (Ophioglossidae)






strzelichowe (Marattiidae)



paprociowe (Polypodiidae)








Pozycja systematyczna psylotowych w obrębie roślin telomowych według Smitha i in. (2006)[4]


widłaki (Lycopodiophyta)


Euphyllophyta

rośliny nasienne (Spermatophyta)


monilofity

psylotowe (Psilotopsida)





skrzypowe (Equisetopsida)



strzelichowe (Marattiopsida)




paprociowe (Pteridopsida)






Różna pozycja filogenetyczna psylotowych według badań molekularnych
Pryer & Schuettpelz, 2009[5]


psylotowe

Ophioglossales



Psilotales







Equisetopsida



Marattiopsida





Polypodiopsida





Rai & Graham, 2010[10]




Equisetopsida





psylotowe

Ophioglossales



Psilotales





Marattiopsida



Polypodiopsida





Lehtonen, 2011[9]


psylotowe

Ophioglossales



Psilotales







Marattiopsida





Equisetopsida



Polypodiopsida





Podział nasięźrzałowych według systemu PPG I (2016)[2]
  • Podklasa nasięźrzałowe Ophioglossidae Klinge, Fl. Est.-Liv-Churland 1: 94. 1882
    • rząd psylotowce Psilotales Prantl, Lehrb. Bot., ed. 5: 183. 5 Jan 1884
      • rodzina psylotowate Psilotaceae J.W. Griff. & Henfr., Microgr. Dict.: 540. 1 Nov 1855
    • rząd nasięźrzałowce Ophioglossales Link, Hort. Berol. 2: 151. Jul-Dec 1833
      • rodzina nasięźrzałowate Ophioglossaceae Martinov, Tekhno-Bot. Slovar: 438. 3 Aug 1820
Podział psylotowych według Smitha i in. (2006)[4]
  • Klasa psylotowe Psilotopsida
    • rząd psylotowce Psilotales Prantl, Lehrb. Bot., ed. 5: 183. 5 Jan 1884
      • rodzina psylotowate Psilotaceae J.W. Griff. & Henfr., Microgr. Dict.: 540. 1 Nov 1855
    • rząd nasięźrzałowce Ophioglossales Link, Hort. Berol. 2: 151. Jul-Dec 1833
      • rodzina nasięźrzałowate Ophioglossaceae Martinov, Tekhno-Bot. Slovar: 438. 3 Aug 1820

PrzypisyEdytuj

  1. a b Michael A. Ruggiero, Dennis P. Gordon, Thomas M. Orrell, Nicolas Bailly, Thierry Bourgoin, Richard C. Brusca, Thomas Cavalier-Smith, Michael D. Guiry, Paul M. Kirk. A Higher Level Classification of All Living Organisms. „PLOS ONE”. 10(6): e0130114, 2015. DOI: 10.1371/journal.pone.0119248. 
  2. a b c d e f g The Pteridophyte Phylogeny Group. A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. „Journal of Systematics and Evolution”. 54 (6), s. 563–603, 2016. DOI: 10.1111/jse.12229. 
  3. Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski: Botanika Systematyka. Wyd. t. 2, wydanie 10. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007. ISBN 83-01-10951-3.
  4. a b c d e f g h i Smith, A. R., K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P. G. Wolf: A classification for extant ferns (ang.). Taxon 55(3): 705–731, 2006. [dostęp 2009-11-11].
  5. a b Kathleen M. Pryer & Eric Schuettpelz: Ferns (ang.). W: The Timetree of Life [on-line]. Oxford Biology, 2009. [dostęp 2013-12-29].
  6. a b c d e f Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 25-26. ISBN 978-1842466346.
  7. a b c Peter Stevens: Angiosperm Phylogeny Website. W: Evolution of land plants [on-line]. [dostęp 2020-11-19].
  8. Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill. Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences. „American Journal of Botany”. 91, 10, s. 1582–1598, 2004. DOI: 10.3732/ajb.91.10.1582. 
  9. a b Samuli Lehtonen. Towards Resolving the Complete Fern Tree of Life. „PLoS ONE”. 6, 10, s. e24851, 2011. 
  10. a b Hardeep S. Rai, Sean W. Graham. Utility of a large, multigene plastid data set in inferring higher-order relationships in ferns and relatives (Monilophytes). „American Journal of Botany”. 97, 9, s. 1444–1456, 2010. DOI: 10.3732/ajb.0900305. 
  11. Mark W. Chase, James L. Reveal. A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III. „Botanical Journal of the Linnean Society”. 161, 2, s. 122-127, 2009. DOI: 10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x. 
  12. M. J. M. Christenhusz, X. C. Zhang, H. Schneider. A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns. „Phytotaxa”. 19, 2011. DOI: 10.11646/phytotaxa.19.1.2. 
  13. Maarten J. M. Christenhusz, Mark W. Chase. Trends and concepts in fern classification. „Annals of Botany”. 113, 4, s. 571–594, 2014.