Otwórz menu główne

Równanie Lotki-Volterry

Obraz przestrzeni fazowej (portret fazowy, czyli trajektoria fazowa rozwiązań) dla układu Lotki-Volterry
Przebieg zmian liczby ofiar (prey) i drapieżników (predator) w czasie (wykres czasowy)
przebieg czasowy

Równanie Lotki-Volterry (model Lotki-Volterry, model drapieżnik-ofiara) – nieliniowy układ równań różniczkowych pierwszego stopnia.

Poniższy model został zaproponowany w 1926 przez Vito Volterrę do opisu populacji ryb odławianych w Morzu Adriatyckim. Niezależnie od Volterry równoważne równania do opisu oscylacji stężeń substancji w hipotetycznej reakcji chemicznej otrzymał Alfred James Lotka w 1920 roku[1].

Równanie Lotki-Voltery stanowi model układów dynamicznych występujących w ekosystemach (np. w symulacji zachowania populacji ofiar i drapieżników).

Podstawowy modelEdytuj

Układ równań zaproponowany przez autorów ma postać:

 
 

gdzie:

x(t) – populacja, czyli liczba ofiar (ang. prey, np. zające),
y(t) – liczba drapieżców (ang. predators, np. rysie),
t – rozwój tych dwóch populacji w czasie,
stałe (a,b,c,d > 0, dodatnie parametry) oznaczają:
  • a – częstość narodzin ofiar lub współczynnik przyrostu ofiar,
  • b – częstość umierania ofiar na skutek drapieżnictwa,
  • c – częstość narodzin drapieżników lub współczynnik przyrostu drapieżników,
  • d – częstość umierania drapieżników lub współczynnik ubywania drapieżników,

Bardzo często do dalszej analizy własności tych równań przeprowadza się ich ubezwymiarowienie za pomocą następujących podstawień:

       

Powyższe podstawienie prowadzi do następującego układu równań, który zależy już tylko od jednego parametru  :

 
 

Punkty krytyczne tego układu to   oraz   Dalsza liniowa analiza prowadzi do wniosku, że punkt   jest punktem siodłowym, zaś   to centrum stabilne w sensie Lapunowa.

Uogólniony model Lotki-VolterryEdytuj

Model Lotki-Volterry można uogólnić na większą ilość   oddziałujących ze sobą populacji. Wtedy otrzymamy następujący układ równań:

 
 

gdzie parametry   mają analogiczne znaczenie jak w modelu dwuwymiarowym.

Realistyczny model drapieżnik-ofiaraEdytuj

 
Wykres przedstawia zmiany populacji ofiar i drapieżników w czasie oraz wykres fazowy.
 
Wykres przedstawia płaszczyznę, która oddziela przestrzeń fazową parametrów a,b i d. Dla punktów znajdujących się pod płaszczyzną wykresy fazowe dążą do cyklu stabilnego. Dla punktów powyżej płaszczyzny wykresy fazowe zdążają do ogniska.
 
Przykładowy przekrój dla parametru a = 1,4483, gdzie pokazana jest linia oddzielająca domenę z rozwiązaniami stabilnymi od tej niestabilnymi, zwaną krzywą bifurkacyjną. Nad linią punkt przedstawia przykładową kombinację parametrów b i d dla której mamy trajektorię fazową z punktem stabilnym. Pod linią punkt przedstawia przykładową kombinację parametrów b i d dla której mamy trajektorię fazową z punktem niestabilnym.

Główną wadą podstawowego modelu Lotki-Volterry jest fakt, że przy zerowej populacji drapieżników liczebność ofiar wzrasta nieograniczenie. Dlatego też w bardziej realistycznych modelach opisujących to zjawisko wprowadza się chociażby pojemność środowiska   – czyli liczbę osobników jaką może maksymalnie osiągnąć dana populacja. Przykładowe równania uwzględniające ten czynnik wyglądają następująco:

 
 

gdzie:   to nieujemne stałe zależne od modelu.

Często warto zapisać równania w formie bezwymiarowej, by zmniejszyć liczbę parametrów. Powyższe równania skalujemy korzystając z następujących podstawień[2]:   będzie ułamkiem pojemności środowiska jaki zajmują ofiary, zaś:   określa ułamek pojemności jaki zajmują drapieżnicy a   jest przeskalowanym czasem.

Parametry egzogeniczne skalujemy w następujący sposób:

   
 

Otrzymujemy wtedy przeskalowane równania Lotki-Volterry w postaci:  

 

Po przyrównaniu prawych stron powyższych równań do zera i ich rozwiązaniu uzyskujemy jeden punkt osobliwy w I ćwiartce. Punkt ten jest stabilny jeśli parametry   spełniają:

 

Jeśli nierówność ta nie zachodzi, to punkt jest niestabilny i z twierdzenia Poincarégo-Bendixsona można wnioskować, że istnieje stabilny cykl graniczny w pierwszej ćwiartce płaszczyzny fazowej[2]. Przestrzeń parametrów   jest więc podzielona powierzchnią, pod którą układ dynamiczny realizuje cykl graniczny (więc populacje oscylują w czasie). Nad tą powierzchnią układ posiada jedno nietrywialne rozwiązanie stacjonarne (populację dążą asymptotycznie do stałych wartości).

Modyfikacje modelu Lotki-VolterryEdytuj

 
Przebieg zmian liczby ofiar (niebieski) i drapieżników (czerwony) w czasie przy wewnętrznej konkurencji o żywność

W wyjściowym modelu wpływ na tempo wzrostu populacji mają tylko współczynniki umieralności i narodzin ofiar i drapieżników, podczas gdy w rzeczywistości na proces ten wpływa o wiele więcej czynników, np. konkurencja. Model można zmodyfikować o wpływ konkurencji o pożywienie na tempo wzrostu obu populacji. W efekcie otrzymujemy:

 
 

gdzie e i f są współczynnikami konkurencji między osobnikami. Gdy jest dużo drapieżników, konkurują (walczą) między sobą o pożywienie. Natomiast, gdy jest dużo ofiar, maleje ilość pożywienia dla nich.

Innym, równie ważnym, czynnikiem wpływającym na tempo wzrostu obu populacji jest przepełnienie środowiska. Wprowadzając odpowiednie współczynniki, otrzymujemy nowy układ:

 
 

gdzie g i h są współczynnikami umieralności związanej z przepełnieniem obszaru, na którym żyją oba gatunki.

LiteraturaEdytuj

V. Volterra. Variations and fluctuations of the number of indviduals in animal species living together. In Animal Ecology. McGraw-Hill, 1931. Translated from 1928 edition by R. N. Chapman.

PrzypisyEdytuj

  1. J.D. Murray: Wprowadzenie do Biomatematyki. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2006. ISBN 83-01-14719-9.
  2. a b J.D.Murray: Mathematical Biology, I: An Introduction. York: Springer Publishing, 2002. ISBN 0-387-95223-3.

Linki zewnętrzneEdytuj