Rogatkowate (rośliny)

Ten artykuł dotyczy roślin. Zobacz też: inne znaczenia.

Rogatkowate (Ceratophyllaceae) – rodzina roślin z monotypowego rzędu rogatkowców Ceratophyllales o niepewnej pozycji w systemie klasyfikacyjnym okrytonasiennych. Reprezentowana jest przez jeden żyjący rodzajrogatek Ceratophyllum. Rośliny te spotykane są w wodach słodkich na całym świecie z wyjątkiem obszarów okołobiegunowych[3][4]. Nie mają większego znaczenia ekonomicznego. Bywają uprawiane w akwariach i zbiornikach wodnych do natleniania wody. Zdarza się, że są problematyczne, gdy intensywnie się rozrastają utrudniając przepływ wód w kanałach żeglugowych lub zasilających elektrownie wodne[4]. Rośliny zapylane są przez wodę (hydrogamia) i nasiona przenoszone są także przez wodę (hydrochoria)[4]. Zimują w postaci pąków śpiących (turionów)[5]. Ziarna pyłku nie mają bruzd. Łagiewka pyłkowa jest rozgałęziona[6].

Rogatkowate
Ilustracja
Rogatek krótkoszyjkowy
Systematyka[1][2]
Domena eukarionty
Królestwo rośliny
Podkrólestwo rośliny zielone
Nadgromada rośliny telomowe
Gromada rośliny naczyniowe
Podgromada rośliny nasienne
Nadklasa okrytonasienne
Klasa Magnoliopsida
Nadrząd Ceratophyllanae
Rząd rogatkowce
Rodzina rogatkowate
Nazwa systematyczna
Ceratophyllaceae Gray
Nat. Arr. Brit. Pl. 2: 395, 554. 1 Nov 1821

MorfologiaEdytuj

 
Rogatek sztywny – pęd z kwiatostanami
 
Rogatek sztywny – okółek liści
Pokrój
Hydrofity całkowicie zanurzone w wodzie, o pędach długości do 80 cm, zwykle rozgałęziających się, pozbawione korzeni (przymocowują się czasem do dna za pomocą cienkich odgałęzień pędów), formujące pąki zimujące[3][5].
Liście
Silnie podzielone dychotomicznie (1–4 razy) na nitkowate lub równowąskie odcinki[5], często sztywne i kruche[7], na brzegu ząbkowane. Wyrastają w okółkach po 6–8[3].
Kwiaty
Drobne (od 0,5 do 1,5 mm średnicy), pojedyncze lub zebrane w szczątkowe kwiatostany[5], siedzące w kątach liści. Wsparte są okółkiem 8–15 równowąskich przysadek[4] lub według innych autorów – listków okwiatu[5]. W kwiatach męskich bywa ich więcej (do 15), a w kwiatach żeńskich mniej (do 10). U nasady są one zrośnięte, a na końcach często ząbkowane lub postrzępione[5]. Kwiaty są jednopłciowe – w kolejnych węzłach rozwijają się przemiennie kwiaty męskie i żeńskie[3]. Kwiaty męskie występują skupione w główkach, kwiaty żeńskie – pojedynczo[2]. Pozbawione są okwiatu. Pręciki w liczbie (3) 10–20 (50) wyrastają spiralnie[3][4] na wypukłym dnie kwiatowym, przy czym te położone centralnie pozostają niedorozwinięte i płonne[5]. Pylniki są równowąskie do owalnych siedzące lub osadzone na krótkich i szerokich nitkach[5], otwierają się podłużnymi pęknięciami, łącznik między nimi jest przedłużony[4] i zabarwiony[5]. Zalążnia jest górna, utworzona z jednego owocolistka (bardzo rzadko z dwóch[5]), zwieńczona wydłużoną lub skróconą szyjką z niewielkim, siedzącym znamieniem[3][4][5]. Zalążek pojedynczy, wyprostowany, położony grzbietowo[5].
Owoce
Orzeszki z 2–3 kolcami i trwałą szyjką słupka[4], zawierające pojedyncze, drobne, eliptyczne nasiona z dużym zarodkiem i mięsistymi liścieniami[5].

Systematyka i ewolucjaEdytuj

Rodzina i zarazem rząd Ceratophyllales nie mają jednoznacznie ustalonej pozycji w systemie klasyfikacyjnym okrytonasiennych. Analizy molekularne wskazują najczęściej siostrzaną pozycję tych roślin w stosunku do dwuliściennych właściwych eudicots. Z drugiej strony istnieją skamieniałości przedstawiające rośliny o pośrednich cechach między rogatkowatymi i zieleńcowcami Chloranthales[4]. Niektóre dane wskazują na to, że grupa ta wyodrębniła się z okrytonasiennych przed rozdzieleniem linii rozwojowych dwuliściennych właściwych i jednoliściennych, ewentualnie, że rogatki stanowią klad bazalny w obrębie jednej lub drugiej z tych linii rozwojowych[3]. Pod koniec drugiego dziesięciolecia XXI wieku potwierdzono w szeregu analiz bliskie pokrewieństwo rogatkowców z zieleńcowcami[8], w niektórych badaniach wręcz wskazywano na siostrzaną relację tych rzędów, mających tworzyć wspólny klad (np. badania DNA mitochondrialnego[9] oraz morfologii[10]). Yang i in. (2020) stwierdzili, że w czasie jury najpierw oddzieliły się linie rozwojowe jednoliściennych, następnie magnoliowych, w czasie późnej jury – zieleńcowców, rogatkowców i w końcu już w kredzie nastąpiło różnicowanie w obrębie dwuliściennych właściwych[11].

W systemie Ruggiero i in. (2015) rząd tworzy jeden z 18 nadrzędów okrytonasiennych – Ceratophyllanae[1].

Rogatkowate reprezentują bardzo dawną grupę roślin i w przeszłości mogły być bardzo zróżnicowane. W zapisie kopalnym znane są rośliny zaliczane do tej rodziny wyodrębniane w rodzaj Donlesia sprzed ok. 100 milionów lat. Za spokrewnione uznawane są skamieniałości gatunku sprzed około 125 milionów lat – Montsechia vidalii, klasyfikowane do własnej rodziny Montsechiaceae[2].

Pozycja w systemie APG IV (2016)

Pozycja rogatkowatych jest niepewna. Przedstawiane są prowizorycznie jako siostrzaną pozycję tych roślin w stosunku do dwuliściennych właściwych eudicots[4].

Pozycja rogatkowców na tle wczesnych dwuliściennych według APweb (aktualizowany system APG IV)[2]:

okrytonasienne

amborellowce Amborellales




grzybieniowce Nympheales




Austrobaileyales





zieleńcowce Chloranthales



magnoliowe magnoliids





jednoliścienne monocots




rogatkowce Ceratophyllales



dwuliścienne właściwe eudicots








Pozycja systematyczna według Yanga i in. (2020)[11]

amborellowce Amborellales




grzybieniowce Nymphaeales




Austrobaileyales



jednoliścienne monocots



magnoliowe Magnoliidae




zieleńcowce Chloranthales




rogatkowce Ceratophyllales


dwuliścienne właściwe eudicots









Pozycja w systemie Cronquista (1981)

W systemach XX-wiecznych rodzina rogatkowatych zaliczana była zwykle do (jak teraz wiadomo parafiletycznego w ówczesnym ujęciu) rzędu grzybieniowców Nymphaeales.

Podział rodziny (jednolity we wszystkich systemach)

Jeden żyjący rodzaj rogatek Ceratophyllum z czterema gatunkami[4][12]. Do rodziny należy także wymarły, kredowy rodzaj Donlesia[13][14].

PrzypisyEdytuj

  1. a b Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS ONE”, 10 (4), 2015, e0119248, DOI10.1371/journal.pone.0119248, PMID25923521, PMCIDPMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).
  2. a b c d Peter F. Stevens, Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2021-01-27] (ang.).
  3. a b c d e f g Roger Philips, Martyn Rix: The Botanical Garden. Vol. 2. Perennials and annuals. London: Macmillan, 2002, s. 385. ISBN 0-333-74890-5.
  4. a b c d e f g h i j k Maarten J.M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World. Richmond UK, Chicago USA: Kew Publishing, Royal Botanic Gardens, The University of Chicago Press, 2017, s. 212. ISBN 978-1-842466346.
  5. a b c d e f g h i j k l m Armen Takhtajan: Flowering Plants. Springer, s. 28-29. ISBN 978-1-4020-9608-2.
  6. Cole T.CH. i inni, Filogeneza roślin okrytozalążkowych – Systematyka Roślin Kwiatowych, Polskie tłumaczenie/Polish version of (2018) Angiosperm Phylogeny Poster – Flowering Plant Systematics, 2018.
  7. Geoffrey Burnie i inni, Botanica : ilustrowana, w alfabetycznym układzie, opisuje ponad 10 000 roślin ogrodowych, Niemcy: Könemann, Tandem Verlag GmbH, 2005, ISBN 3-8331-1916-0, OCLC 271991134.
  8. Zeng Liping, Zhang Ning, Ma Hong, Advances and challenges in resolving the angiosperm phylogeny, „Biodiversity Science”, 22 (1), 2014, s. 21, DOI10.3724/SP.J.1003.2014.13189 [dostęp 2021-01-24] (ang.).
  9. Y. Qiu, L. Li, B. Wang, J. Xue, T.A. Hendry, R. Li, J.W. Brown, Y. Liu, G.T. Hudson, Z. Chen. Angiosperm phylogeny inferred from sequences of four mitochondrial genes. „J. Syst. Evol.”. 48, s. 391-425, 2010. DOI: 10.1111/j.1759-6831.2010.00097.x. 
  10. P.K. Endress, J.A. Doyle. Reconstructing the ancestral angiosperm flower and its initial specializations. „Am. J. Bot.”. 96, s. 22-66, 2009. 
  11. a b Lingxiao Yang i inni, Phylogenomic Insights into Deep Phylogeny of Angiosperms Based on Broad Nuclear Gene Sampling, „Plant Communications”, 1 (2), 2020, s. 100027, DOI10.1016/j.xplc.2020.100027, PMID33367231, PMCIDPMC7747974 [dostęp 2021-01-24] (ang.).
  12. Ceratophyllum. W: The Plant List. Version 1.1 [on-line]. [dostęp 2018-12-26].
  13. David L. Dilcher i Hongshan Wang. An Early Cretaceous fruit with affinities to Ceratophyllaceae. „American Journal of Botany”. 96 (12), s. 2256–2269, 2009. DOI: 10.3732/ajb.0900049 (ang.). 
  14. Hongshan Wang i David L. Dilcher. A new species of Donlesia (Ceratophyllaceae) from the Early Cretaceous of Kansas, USA. „Review of Palaeobotany and Palynology”. 252, s. 20–28, 2018. DOI: 10.1016/j.revpalbo.2018.02.002 (ang.).