Rzeżucha

Zobacz też: pieprzyca siewna – potocznie zwana rzeżuchą.

Rzeżucha (Cardamine L.) – rodzaj roślin z rodziny kapustowatych. Należy do niego ok. 200 gatunków szeroko rozprzestrzenionych na kuli ziemskiej, zwłaszcza na półkuli północnej[4]. Do rodzimej flory polskiej należy 9 gatunków w wąskim ujęciu rodzaju i 12 po włączeniu tu rodzaju żywiec (Dentaria)[5]. Rośliny tu zaliczane występują na siedliskach wilgotnych, zarówno łąkowych jak i leśnych. Niektóre gatunki uprawiane są jako rośliny ozdobne[4].

Rzeżucha
Ilustracja
Rzeżucha łąkowa
Systematyka[1][2]
Domena eukarionty
Królestwo rośliny
Podkrólestwo rośliny zielone
Nadgromada rośliny telomowe
Gromada rośliny naczyniowe
Podgromada rośliny nasienne
Nadklasa okrytonasienne
Klasa Magnoliopsida
Nadrząd różopodobne
Rząd kapustowce
Rodzina kapustowate
Rodzaj rzeżucha
Nazwa systematyczna
Cardamine L.
Sp. Pl. 654. 1 Mai 1753[3]
Typ nomenklatoryczny

C. pratensis Linnaeus[3]

Zwyczajowa nazwa "rzeżucha" w języku polskim stosowana jest także w odniesieniu do spożywanych jako warzywo siewek pieprzycy siewnej (Lepidium sativum)[6].

Rozmieszczenie geograficzneEdytuj

Rodzaj rozprzestrzeniony na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy, przy czym zdecydowana większość gatunków występuje na półkuli północnej[7]. Centrum zróżnicowania jest Daleki Wschód i Himalaje, gdzie występuje 70 gatunków[8]. W Europie rośnie 36 gatunków[4], w Ameryce Północnej – 39[9]. Gatunki występujące na półkuli południowej (Ameryka Południowa, Australia, Nowa Zelandia) spotykane są tam na obszarach górskich[7].

Na obszarze Polski występuje naturalnie 9 gatunków tradycyjnie zaliczanych do rodzaju rzeżucha (Cardamine) oraz 4 gatunki dawniej zaliczane do rodzaju żywiec (Dentaria), współcześnie włączane do rodzaju Cardamine[5].

Gatunki we florze Polski[5]

Podawany jest z Polski także gatunek pochodzenia mieszańcowego – Cardamine × ambigua O.E.Schulz (mieszaniec rzeżuchy łąkowej i gorzkiej)[6]. Wymieniany w randze gatunku takson jako C. dentata Schult. lub C. palustris (Wimm. et Grab.) Peterm.[6] stanowi według The Plant List synonim podgatunku rzeżuchy łąkowej – C. pratensis subsp. paludosa (Knaf) Celak.[11]

MorfologiaEdytuj

Pokrój
Rośliny zielne osiągające do 70 cm wysokości[4]. Z łodygą nierozgałęzioną lub rozgałęzioną, prosto wzniesioną, podnoszącą się lub płożącą[9]. Pędy owłosione (włoski pojedyncze, proste) lub nagie[12]. Byliny z kłączami (w sekcji Dentaria podziemnymi, u pozostałych – naziemnymi[4]) lub bulwami (u C. bulbifera także z bulwkami w kątach liści)[12].
Liście
Zwykle odziomkowe i łodygowe, rzadko tylko odziomkowe i łodyga bezlistna. Odziomkowe ogonkowe, łodygowe ogonkowe lub siedzące z nasadą czasem uszkowatą lub strzałkowatą. Na łodydze liście wyrastają skrętolegle, rzadko są naprzeciwległe lub okółkowe[12]. Blaszka pojedyncza lub złożona, przy czym może być trójlistkowa i podzielona pierzasto lub dłoniasto[4]. Blaszka całobrzega, ząbkowana lub w różny sposób wcinana[12].
Kwiaty
Zebrane w grono proste lub złożone, czasem baldachogrono. Kwiatostan wydłuża się podczas owocowania. Kwiaty rzadko wsparte są przysadkami[12]. Działki kielicha 4, zwykle prosto wzniesione, rzadziej rozpostarte[9], jajowate lub lancetowate, często błoniasto obrzeżone. U części gatunków boczne działki są woreczkowato rozdęte u nasady. Płatki korony 4, białe, różowe lub fioletowe, rzadko zredukowane i niewykształcone. Kształt płatków zróżnicowany – od lancetowatego do szerokojajowatego[12], u nasady zwężone[4], u części gatunków wyraźnie obecny jest paznokieć. Pręcików 6, z czego cztery dłuższe, u niektórych gatunków tylko cztery pręciki, u nasady z miodnikami. Pylniki jajowate do równowąskich, na szczycie zaokrąglone. W górnej zalążni od 4 do 50 zalążków. Szyjka słupka wyraźna, choć krótka[4], rzadziej zredukowana, znamię główkowate[12].
Owoce
Wielonasienne[4], równowąskie lub wąskolancetowate łuszczyny, nagie, bez żyłek. Nasiona spłaszczone, zwykle nieoskrzydlone, rzadko ze skrzydełkiem. Łupina nasienna gładka, drobno siateczkowata lub pomarszczona[12].

BiologiaEdytuj

Rośliny jednoroczne, dwuletnie i byliny[9]. Kwiaty zapylane są przez owady, występuje też samopylność[4]. Podstawowa haploidalna liczba chromosomów x= 7, 8[9].

SystematykaEdytuj

Przez długi czas popularne było wąskie ujęcie rodzaju zaproponowane przez Karola Linneusza w 1753/54, a nie rozszerzone poprzez przyłączenie rodzaju Dentaria, zaproponowane przez Heinricha J.N. von Crantza w 1769[13]. W 1903 wydana została monografia poświęcona rodzajowi napisana przez Otto E. Schulza (zawierała klasyfikację 116 znanych wówczas rodzajów)[14]. Schulz wyróżnił w obrębie rodzaju 13 sekcji z największą Cardamine (=Eucardamine O.E. Schulz) liczącą 60 gatunków. 6 spośród pozostałych sekcji było monotypowych. W szerszym ujęciu rodzaju wyróżniane były także sekcje Dentaria i Eutreptophyllum, przez większość botaników wyodrębniane w rodzaj żywiec (Dentaria). Klasyfikacja ta została skrytykowana w 1988 jako sztuczna, oparta na niewielkim zestawie cech. W nowym ujęciu, potwierdzanym następnie w badaniach filogenetycznych, włączono do rodzaju Cardamine grupę gatunków stanowiących podrodzaj Dentaria[15].

Rodzaj jest bardzo trudny do klasyfikacji ze względu na bardzo złożoną historię ewolucyjną (w tym z powtarzającymi się krzyżowaniami między gatunkami ancestralnymi, tak że w efekcie drzewo filogenetyczne rodzaju ma postać sieci – jest retikularne), a poza tym wielkie zróżnicowanie morfologiczne i kariotypów (znaczny udział poliploidów)[8]. Badania molekularne potwierdzają gwałtowną i niedawną specjację w obrębie tego rodzaju, w tym związaną z licznymi, długodystansowymi kolonizacjami odległych części świata[16].

Rodzaj zaliczany jest wraz z ośmioma innymi do plemienia Cardamineae[17].

Synonimy[12][18]

Dentaria L., Dracamine Nieuwl., Heterocarpus Phil., Iti Garn.-Jones & P. N. Johnson, Loxostemon Hook. f. & Thomson, Porphyrocodon Hook. f., Sphaerotorrhiza (O. E. Schulz) Khokhrjakov.

Pozycja systematyczna według APweb (aktualizowany system APG III z 2009)

Rodzaj z plemienia Cardamineae[19], z rodziny kapustowatych (Brassicaceae), z rzędu kapustowców (Brassicales) należącego do kladu różowych[2].

Pozycja w systemie Reveala 1993–1999

Gromada okrytonasienne (Magnoliophyta Cronquist), podgromada Magnoliophytina Frohne & U. Jensen ex Reveal, klasa Rosopsida Batsch, podklasa ukęślowe (Dilleniidae Takht. ex Reveal & Takht.), nadrząd Capparanae Reveal, rząd kaparowce (Capparales Hutch.), podrząd Capparineae Engl., rodzina kapustowate (Brassicaceae Burnett), plemię Cardamineae Dumort., podplemię Cardamininae Prantl in Engl. & Prantl, rodzaj rzeżucha (Cardamine L.)[20].

 
Cardamine asarifolia
 
Cardamine bulbosa
 
Cardamine concatenata
 
Cardamine diphylla
 
Cardamine enneaphyllos
 
Cardamine nuttallii
 
Cardamine quinquefolia
 
Cardamine raphanifolia
Wykaz gatunków[21][22]

PrzypisyEdytuj

  1. Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS ONE”, 10 (4), 2015, e0119248, DOI10.1371/journal.pone.0119248, PMID25923521, PMCIDPMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).
  2. a b Peter F. Stevens, Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2010-05-13] (ang.).
  3. a b Cardamine. W: Index Nominum Genericorum (ING) [on-line]. Smithsonian Institution. [dostęp 2016-02-17].
  4. a b c d e f g h i j Roger Philips, Martyn Rix: The Botanical Garden. Vol. 2. Perennials and annuals. London: Macmillan, 2002, s. 166. ISBN 0-333-74890-5.
  5. a b c Zbigniew Mirek, Halina Piękoś-Mirkowa, Adam Zając, Maria Zając: Flowering plants and pteridophytes of Poland. A checklist. Krytyczna lista roślin naczyniowych Polski. Instytut Botaniki PAN im. Władysława Szafera w Krakowie, 2002. ISBN 83-85444-83-1.
  6. a b c Lucjan Rutkowski: Klucz do oznaczania roślin naczyniowych Polski niżowej. Warszawa: Wyd. Naukowe PWN, 2006. ISBN 83-01-14342-8.
  7. a b Andreas Franzke, Katrin Pollmann, Walter Bleeker, Ralf Kohrt and Herbert Hurka. Molecular Systematics of Cardamine and Allied Genera (Brassicaceae): ITS and Non-Coding Chloroplast DNA. „Folia Geobotanica”. 33, 3, s. 225-240, 1998. 
  8. a b Judita Lihová, Karol Marhold, Hiroshi Kudoh, Marcus A. Koch. Worldwide phylogeny and biogeography of Cardamine flexuosa (Brassicaceae) and its relatives. „American Journal of Botany”. 93, 8, s. 1206-1221, 2006. DOI: 10.3732/ajb.93.8.1206. 
  9. a b c d e Ihsan A. Al-Shehbaz, Karol Marhold, Judita Lihová: Cardamine Linnaeus. W: Flora of North America [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2016-02-17].
  10. Cardamine matthioli Moretti. W: The Plant List. Version 1.1 [on-line]. [dostęp 2016-02-17].
  11. Cardamine dentata Schult.. W: The Plant List. Version 1.1 [on-line]. [dostęp 2016-02-17].
  12. a b c d e f g h i Cardamine Linnaeus. W: Flora of China [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2016-02-17].
  13. Karbir Singh Khatri. Studies in the Caucasian Species of Cardamine L. (Cruciferae). „Phyton”. 28, 1, s. 55-80, 1988. 
  14. Schulz, O. E. 1903. Monographie der Gattung Cardamine. Bot. Jahrb. Syst. 32: 280-623
  15. Al-Shehbaz, Ihsan. The genera of Arabideae (Cruciferae; Brassicaceae) in the southeastern United States. „Journal of the Arnold Arboretum”. 69, s. 85-166, 1988. 
  16. Tor Carlsen, Walter Bleeker, Herbert Hurka, Reidar Elven, Christian Brochmann. Biogeography and Phylogeny of Cardamine (Brassicaceae). „Annals of the Missouri Botanical Garden”. 96, 2, s. 215-236, 2009. DOI: 10.3417/2007047. 
  17. Renate Schmidt, Ian Bancroft: Genetics and Genomics of the Brassicaceae. Springer Science & Business Media, 2010, s. 9. ISBN 1-4419-7118-1.
  18. Germplasm Resources Information Network (GRIN). [dostęp 2010-11-11].
  19. Genus: Cardamine L. (ang.). USDA, ARS, National Genetic Resources Program. Germplasm Resources Information Network – (GRIN). [dostęp 2010-06-26].
  20. Crescent Bloom: Systematyka rodzaju Cardamine (ang.). The Compleat Botanica. [dostęp 2009-01-22].
  21. Cardamine. W: The Plant List. Version 1.1 [on-line]. [dostęp 2016-02-17].
  22. Nazwy polskie według Wiesław Gawryś: Słownik roślin zielnych. Kraków: Officina botanica, 2008, s. 46-47. ISBN 978-83-925110-5-2.