Sagowcowate

Sagowcowate (Cycadaceae Pers.) – monotypowa rodzina roślin sagowcowych z rodzajem sagowiec (Cycas L. Sp. Pl. 1188. 1 Mai 1753[4]). W obrębie rodzaju wyróżnianych jest ok. 100–110 gatunków, wliczając w to czasem wyodrębniany rodzaj Epicycas[5]. Gatunkiem typowym jest Cycas circinalis L.[4] Nazwa rodzajowa Cycas pochodzi od greckiego słowa Koikas oznaczającego „rodzaj palmy”, ze względu na fizyczne podobieństwo sagowców do palm, mimo braku bliskiego pokrewieństwa.

Sagowcowate
Ilustracja
Sagowiec podwinięty (Cycas circinalis)
Systematyka[1][2]
Domena eukarionty
Królestwo rośliny
Podkrólestwo rośliny zielone
Nadgromada telomowe
Gromada naczyniowe
Podgromada rośliny nasienne
Nadklasa nagonasienne
Klasa sagowcowe
Rząd sagowce
Rodzina sagowcowate
Nazwa systematyczna
Cycadaceae Persoon
Syn. Pl. 2: 630. Sep 1807[3]
Typ nomenklatoryczny

Cycas L.[3]

Cycas angulata

Pierwsi przedstawiciele sagowcowych wyewoluowali prawdopodobnie z paproci nasiennych 290–265 milionów lat temu. Linie rozwojowe sagowcowatych i zamiowatych rozejść się miały ok. 250 milionów lat temu, choć opublikowano też analizy, z których wynika, że rodziny rozdzieliły się przed ok. 92 milionami lat[6]. W każdym razie rodzaj Cycas stanowi klad bazalny rzędu sagowców, tj. obejmuje prostą linię rozwojową trwającą od początków różnicowania się współczesnych sagowców[6][7]. Badania molekularne sugerują jednak, że współcześni przedstawiciele rodzaju są stosunkowo młodą radiacją, powstałą w późnym miocenie, prawdopodobnie niewiele dawniej niż 12 mln lat temu. Po mającej wówczas miejsce globalnej redywersyfikacji sagowców nastąpiło trwające do dziś spowolnienie ich różnicowania[8]. Wiele gatunków jest rzadkich w naturze i zagrożonych. Są długowieczne, ale rosną wolno[9].

Wnętrze pnia bogate w skrobię u niektórych gatunków bywa spożywane, aczkolwiek ze względu na współwystępujące toksyny wymaga specjalnej obróbki. Jadalne są także nasiona. Niektóre sagowce, zwłaszcza sagowiec odwinięty, są uprawiane jako rośliny ozdobne[9].

Rozmieszczenie geograficzneEdytuj

 
Cycas media

Centrum występowania sagowców obejmuje tereny południowo-wschodniej Azji. Poza tym gatunki tego rodzaju spotykane są na niewielkich obszarach w Afryce wschodniej, na Madagaskarze, w południowej części Półwyspu Indyjskiego, na północy Australii i na wyspach Pacyfiku po Nową Kaledonię[6].

MorfologiaEdytuj

Pokrój
Przypominające palmy rośliny z podziemnym lub nadziemnym pniem okrytym trwałymi nasadami liści[10][11]. Młode części roślin pokryte są włoskami[11]. Stare okazy osiągają do 10 m wysokości[9].
Liście
Skupione w pióropusz na szczycie pędu, pierzasto złożone. Oś liści jest prosta lub nieco odgięta[10], za młodu nie zwija się pastorałowato jak podobne liście u paproci (chociaż poszczególne listki zwinięte są za młodu jak sprężyny ku osi liścia)[11]. Listki mają pojedynczą, grubą i nierozgałęzioną żyłkę centralną[10]. W sumie listków bywa do ok. 100 i wszystkie są sztywne[9], przy czym dolne zwykle zredukowane są do cierni[11].
Organy generatywne
Żeńskie liście zarodnionośne (makrosporofile) przypominają liście płonne swą podzieloną blaszką u szczytu, przy czym jednak ich powierzchnia jest zredukowana i pozbawione są chlorofili (nie pełnią funkcji asymilacyjnej). Wyrastają skrętolegle na osi pędu i po przekwitnieniu odpadają osobno, po czym pęd rośnie dalej (pędy tworzące mikrostrobil u cykasów i wszystkie inne sagowcowe po wytworzeniu strobili kończą wzrost)[12][10]. Na ich blaszce rozwijają się dwa lub więcej (do 8) zalążków[11]. nasiona osiągają do 7 cm długości[9]. Sporofile męskie tworzą szyszkowaty mikrostrobil[12][10][11], z gęsto ułożonymi mikrosporofilami, osiągający do 80 cm wysokości[9].
Nasiona
Składają się z zarodka i dwóch liścieni zamkniętych w twardej łupinie nasiennej[12] tworzonej przez wewnętrzną osłonkę i mięsistą warstwę zewnętrzną powstającą z osłonki zewnętrznej[11]. Nasiona nie mają charakteru przetrwalnikowego i kiełkują po dojrzeniu i opadnięciu z rośliny macierzystej[12].

SystematykaEdytuj

 
Cycas platyphylla
Pozycja systematyczna

Rodzaj sagowiec Cycas jest jedynym współczesnym przedstawicielem rodziny sagowcowatych Cycadaceae, będącej siostrzaną względem rodziny zamiowatych Zamiaceae w obrębie rzędu sagowców Cycadales – jedynego wyróżnianego zwykle w obrębie klasy sagowcowych Cycadopsida[5][6][13]. W systemach uwzględniających taksony wymarłe w obrębie sagowcowatych wyróżniany jest jeszcze rodzaj Menucoa Petriella, a bliżej od zamiowatych spokrewnioną rodziną są wymarłe Crossozamiaceae Doweld[14].

Wykaz gatunków[15]

PrzypisyEdytuj

  1. Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS ONE”, 10 (4), 2015, e0119248, DOI10.1371/journal.pone.0119248, PMID25923521, PMCIDPMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).
  2. M.J.M. Christenhusz i inni, A new classification and linear sequence of extant gymnosperms, „Phytotaxa”, 19, 2011, s. 55–70 [dostęp 2021-03-24].
  3. a b James L. Reveal: Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium (ang.). University of Maryland. [dostęp 2011-11-13].
  4. a b Cycas (ang.). W: Index Nominum Genericorum (ING) [on-line]. Smithsonian National Museum of Natural History. [dostęp 2011-11-13].
  5. a b Michael G. Simpson: Plant Systematics. Amsterdam, Boston, London: Elsevier, 2010, s. 140-144. ISBN 978-0-12-374380-0.
  6. a b c d Peter F. Stevens, Lignophytes, and Cycadales in particular, [w:] Angiosperm Phylogeny Website [online], Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2011-11-13] (ang.).
  7. David J. de Laubenfels: Cycas Taxonomy (ang.). de Laubenfels {dot} com. [dostęp 2011-11-13].
  8. N. S. Nagalingum, C. R. Marshall, T. B. Quental, H. S. Rai, D. P. Little, S. Mathews. Recent synchronous radiation of a living fossil. „Science”. 334 (6057), s. 796–799, 2011. DOI: 10.1126/science.1209926. 
  9. a b c d e f Roger Philips, Martyn Rix: The Botanical Garden. Vol. 1. Trees and shrubs. London: Macmillan, 2002, s. 55. ISBN 0-333-73003-8.
  10. a b c d e K.U.Kramer, P.S. Green (red.): The Families and Genera of Vascular Plants. I. Pteridophytes and Gymnosperms. Berlin, Heidelberg, New York, London, Paris, Tokyo, Hongkong, Barcelona: Springer-Verlag, 1990, s. 370. ISBN 0-387-51794-4.
  11. a b c d e f g Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 73. ISBN 978-1842466346.
  12. a b c d Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski: Botanika. T. 2. Systematyka. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007, s. 318-319. ISBN 978-83-01-13953-7.
  13. K. D. Hill, M. W. Chase, D. W. Stevenson, H. G. Hills, B. Schutzman. The Families and Genera of Cycads: A Molecular Phylogenetic Analysis of Cycadophyta Based on Nuclear and Plastid DNA Sequences. „International Journal of Plant Sciences”. 164, s. 933–948, 2003. DOI: 10.1086/378538. 
  14. Andríj Valeríjovič Novíkov, Beata Barabasz-Krasny, Сучасна систематика рослин. Загальні питання: навчальний посібник, L'vív: Líga-Pres, 2015, s. 58, ISBN 978-966-397-276-3, OCLC 932183714.
  15. Cycas. W: The Plant List. Version 1.1 [on-line]. [dostęp 2019-09-13].