Skoczogonki (Collembola) – gromada, podgromada lub rząd stawonogów z grupy sześcionogów. Do 2019 roku opisano ich 9394 gatunków[2], z których w Polsce stwierdzono około 470[3]. Rzeczywista różnorodność tej grupy jest jednak zdecydowanie większa[4], może nawet przekraczać 50 tysięcy gatunków[5].

Skoczogonki
Collembola[1]
Lubbock, 1870
Okres istnienia: prag–dziś
Ilustracja
Systematyka
Domena eukarionty
Królestwo zwierzęta
Typ stawonogi
Podtyp sześcionogi
(bez rangi) skrytoszczękie lub Ellipura
Gromada skoczogonki

Budowa i biologiaEdytuj

Skoczogonki występują w środowisku wodnym i lądowym. Nie mają skrzydeł (pierwotnie bezskrzydłe). Wydłużone ciało o różnorodnym ubarwieniu, długości kilku milimetrów, zwykle bez oczu, czułki 4-6-członowe i 6-segmentowy odwłok. Aparat gębowy gryzący lub kłująco-ssący. Gatunki skaczące posiadają na odwłoku tzw. widełki skokowe i hamowidło. Pierwszy segment odwłokowy jest zaopatrzony na stronie brzusznej w rurkowatą przysadkę, zwaną cewką brzuszną. Może ona nabrzmiewać na wierzchołku i służyć jako przylga dla przytwierdzenia się do podłoża. Brak wieloczłonowych przysadek odwłokowych, zamiast nich czasami są krótkie, pazurkowate wyrostki na wierzchołku odwłoka. Gatunki nieskaczące są pozbawione widełek i zaszczepki, czyli hamowidła. Stopy są 1-członowe. Rozwój przebiega bez przeobrażenia[6].

Występują licznie w różnych wilgotnych środowiskach, we wszystkich typach gleb, ściółce leśnej, mchu, a nawet na śniegu. Odżywiają się martwą materią organiczną lub roślinami, przyczyniając się do rozwoju mikroflory glebowej. Wiele gatunków jest szkodnikami upraw szklarniowych.

Skamieniałości najstarszego znanego skoczogonka (Rhyniella precursor) znalezione zostały w dolnodewońskim stanowisku paleontologicznym Rhynie Chert w Szkocji[7].

SystematykaEdytuj

Pozycja wśród sześcionogówEdytuj

RangaEdytuj

W zależności od przyjętej systematyki skoczogonkom nadaje się różną rangę. W tradycyjnych systemach włączano skoczogonki w obręb owadów do podgromady owadów pierwotnie bezskrzydłych i wówczas miały one rangę rzędu[8]. Ewentualnie nadawano owadom bezskrzydłym wyższą rangę, a skoczogonki umieszczano w monotypowej podgromadzie Oligoentomata w ich obrębie[9]. Późniejsze prace wykazały parafiletyzm tak definiowanych owadów bezskrzydłych, a skoczogonki wraz z widłogonkami i pierwogonkami zaczęto umieszczać w grupie skrytoszczękich. Grupie tej bardziej tradycyjnie nadawano rangę podgromady w obrębie owadów (wówczas skoczogonki miały rangę rzędu)[10] lub rangę gromady w obrębie sześcionogów[11] (wówczas skoczogonkom daje się rangę rzędu[11] lub podgromady[12]). Wśród współczesnych systematyków dominuje jednak nadawanie skoczogonkom rangi gromady w obrębie podtypu sześcionogów[13][2][14][1][15]. Ma to związek z faktem, że skrytoszczękie mogą być taksonem parafiletycznym, w szczególności część analiz filogenetycznych rozpoznaje widłogonki jako bliższe owadom niż skoczogonkom i pierwogonkom[16][17].

FilogenezaEdytuj

Kladogram sześcionogów wg Kjeret al., 2016

sześcionogi
Ellipura

pierwogonki



skoczogonki



Cercophora

widłogonki



owady




Kladogram sześcionogów wg Luan et al., 2005

sześcionogi
jawnoszczękie

owady


skrytoszczękie

skoczogonki




pierwogonki



widłogonki





Relacje pokrewieństwa pomiędzy poszczególnymi gromadami sześcionogów nie zostały jednoznacznie rozpracowane. Współczesne molekularne analizy filogenetyczne wskazują na jedną z dwóch opcji. Według pierwszej skoczogonki są grupą siostrzaną dla kladu obejmującego pierwogonki i widłogonki i wraz z nimi formują klad skrytoszczękich, zajmujący z kolei siostrzaną pozycję względem owadów (jawnoszczękich)[18]. Takie wyniki otrzymał m.in. zespół Luan Y. w 2005 roku[19]. Według drugiej opcji skoczogonki zajmują pozycję siostrzaną względem pierwogonków, formując z nimi klad Ellipura, natomiast widłogonki zajmują pozycję siostrzaną względem owadów, tworząc z nimi klad Cercophora[18]. Takie wyniki otrzymał m.in. zespół Karla Kjera w 2016 roku[17]. W przypadku obu tych hipotez znaleźć można dowody morfologiczne świadczące na ich korzyść[18].

Hipoteza historyczna, jakoby skoczogonki w ogóle nie należały do sześcionogów jest odrzucana przez współczesne analizy filogenomiczne[20][18].

Podział systematycznyEdytuj

Tradycyjnie do skoczogonków zaliczano dwa podrzędy: wolnopierścieniowe (Arthropleona) i zrosłopierścieniowe (Symphypleona)[9][8], później wyróżniono również Neelipleona, jednak nie wszyscy taksonomowie zgadzali się z taką interpretacją[21]. W niektórych klasyfikacjach wyróżniano Entomobryomorpha, Neelipleona, Poduromorpha i Symphypleona[1], w innych Entomobryomorpha i Poduromorpha uznawano za podgrupy wewnątrz Arthropleona[19]. W analizach filogenetycznych przeprowadzonych przez Haesego (2002) oraz Luana i współpracowników (2005) grupa Symphypleona była parafiletyczna. U Haesego parafiletyczne były również Entobryomorpha, zaś monofiletyczne – Poduromorpha, podczas gdy w analizach Luanga i in. monofiletyczne były zarówno Entobryomorpha, jak i Poduromorpha (a tym samym również Arthropleona jako całość)[22][19]. Wyniki analizy rybosomowego RNA 18S i 28S przeprowadzonej przez Gao i innych w 2008 wykazały, że zaliczane wcześniej do Symphypleona Neelidae stanowią bazalną linię ewolucyjną wśród współczesnych skoczogonków[23], stąd przywrócono do klasyfikacji Neelipleona[2][13][23][11]. Analiza ta wykazała monofiletyzm nowo zdefiniowanych Symphypleona jak i pozostałych dwóch grup: Entomobryomorpha i Poduromorpha[23].

Współcześnie dzieli się więc skoczogonki na 4 grupy o randze rzędów (rzadziej podgromad[14] lub podrzędów[11]) i 32 rodziny[2][13]:

PrzypisyEdytuj

  1. a b c Collembola, w: Integrated Taxonomic Information System (ang.).
  2. a b c d Peter F. Bellinger, Kenneth A. Christiansen, Frans Janssens: Checklist of the Collembola of the World. 1996-2019. [dostęp 2020-01-02].
  3. M. Starzynska: Entognatha. [dostęp 2014-18-21]. [zarchiwizowane z tego adresu (2014-03-09)].
  4. David Porco, Anne Bedos, Penelope Greenslade, Charlene Janion, Dariusz Skarżyński, Mark Ian Stevens, B. Jansen van Vuuren, Louis Deharveng. Challenging species delimitation in Collembola: cryptic diversity among common springtails unveiled by DNA barcoding. „Invertebrate Systematics”. 26 (6), s. 470–477, 2012. DOI: 10.1071/IS12026 (ang.). 
  5. Francesco Cicconardi, Pietro P. Fanciulli, Brent C. Emerson. Collembola, the biological species concept, and the underestimation of global species richness. „Molecular Ecology”, 2013. DOI: 10.1111/mec.12472 (ang.). 
  6. N. Pławilszczikow: Klucz do oznaczania owadów. Warszawa: PWRiL, 1972.
  7. Penelope Greenslade, P.E.S. Whalley. The systematic position of Rhyniella praecursor Hirst & Maulik (Collembola), the earliest known hexapod. „International Seminar on Apterygota”, 1986. 
  8. a b Jan Stach: Klucze do oznaczania owadów Polski. Część II Skoczogonki – Collembola. Warszawa: Polski Związek Entomologiczny, PWN, 1955.
  9. a b Czesław Jura: Bezkręgowce : podstawy morfologii funkcjonalnej, systematyki i filogenezy. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2005, s. 560.
  10. Jiří Zahradník: Przewodnik: Owady. Warszawa: Multico, 2000, s. 20–22.
  11. a b c d Romuald Pomorski, Maria Sterzyńska, Wanda M. Weiner: rząd: skoczogonki – Collembola. W: Zoologia: Stawonogi. T. 2, cz. 2 Tchawkodyszne. Czesław Błaszak (red. nauk.). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2012, s. 89-102.
  12. Hans-Jürgen Schulz, Antonius van Harten. Subclass Collembola, order Symphypleona. „Arthropod fauna of the UAE”. 5, s. 13-21, 2013. 
  13. a b c Frans Janssens, Kenneth A. Christiansen, Class Collembola, „Zootaxa”, 3148 (Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness), 2011, s. 192–194 [dostęp 2020-01-02].
  14. a b Arne Fjellberg: The Collembola of Fennoscandia and Denmark, Part II: Entomobryomorpha and Symphypleona. Leiden, Boston: Brill, s. 167, seria: Fauna Entomologica Scandinavica.
  15. Zhi-Qiang Zhang, Phylum Arthropoda von Siebold, 184, „Zootaxa”, 3148 (Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness), 2011, s. 192–194 [dostęp 2020-01-02].
  16. Michael S. Engel, David A. Grimaldi. New light shed on the oldest insect. „Nature”. 427 (6975), s. 627–630, 2004. DOI: 10.1038/nature02291. ISSN 0028-0836. 
  17. a b Kjer, Karl M.; Simon, Chris; Yavorskaya, Margarita; Beutel, Rolf G.. Progress, pitfalls and parallel universes: a history of insect phylogenetics. „Journal of the Royal Society Interface”. 13 (121), 2016. DOI: 10.1098/rsif.2016.0363. 
  18. a b c d Rolf Beutel, Margarita Yavorskaya, Yuta Mashimo, Makiko Fukui, Karen Meusemann. The phylogeny of Hexapoda (Arthropoda) and the evolution of megadiversity. „Proc. Arthropod. Embryol. Soc. Jpn.”. 51, s. 1-15, 2017. Arthropodan Embryological Society of Japan. 
  19. a b c Luan Yuanxia, John M. Mallatt, Xie Rongdong, Yang Yiming, Yin Wenying. The phylogenetic positions of three basal-Hexapod groups (Protura, Diplura, and Collembola) based on ribosomal RNA gene sequences. „Molecular Biology and Evolution”. 22 (7), s. 1579–1592, 2005. DOI: 10.1093/molbev/msi148 (ang.). 
  20. Jerome C. Regier, Jeffrey W. Shultz, Andreas Zwick, April Hussey, Bernard Ball, Regina Wetzer, Joel W. Martin, Clifford W. Cunningham. Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences. „Nature”. 463, s. 1079–1083, 2010. DOI: 10.1038/nature08742 (ang.). 
  21. Francesco Frati, Chris Simon, Jack Sullivan, David L. Swofford. Evolution of the mitochondrial cytochrome oxidase II gene in Collembola. „Journal of Molecular Evolution”. 44 (2), s. 145–158, 1997. DOI: 10.1007/PL00006131 (ang.). 
  22. Cyrille A. D'Haese. Were the first springtails semi-aquatic? A phylogenetic approach by means of 28S rDNA and optimization alignment. „Proceedings of the Royal Society B”. 269 (1496), s. 1143–1151, 2002. DOI: 10.1098/rspb.2002.1981 (ang.). 
  23. a b c Gao Yan, Bu Yun, Luan Yun-Xia. Phylogenetic Relationships of Basal Hexapods Reconstructed from Nearly Complete 18S and 28S rRNA Gene Sequences. „Zoological Science”. 25 (11), s. 1139—1145, 2008. DOI: 10.2108/zsj.25.1139.