Epiprocta (syn. Epiproctophora) – podrząd owadów z rzędu ważek. Obejmuje ważki różnoskrzydłe, Epiophlebiidae i liczne formy wymarłe.

Epiprocta
Lohmann, 1996
Okres istnienia: trias–dziś
251.902/0
251.902/0
Ilustracja
Epiophlebia superstes
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Typ

stawonogi

Gromada

owady

Podgromada

uskrzydlone

Infragromada

staroskrzydłe

Nadrząd

Odonatoptera

(bez rangi) Neodonatoptera
(bez rangi) Odonatoclada
(bez rangi) Stigmoptera
(bez rangi) Panodonata
Rząd

ważki

Podrząd

Epiprocta

Synonimy
  • Epiproctophora Bechly, 1996

Morfologia edytuj

Ważki te mają stosunkowo silnej budowy tułów i odwłok. Głowa ich zwykle ma kulistawo wysklepione ciemię z trzema przyoczkami rozmieszczonymi na planie trójkąta; cecha ta zanika jednak u niektórych ważek różnoskrzydłych[1]. Większość części głowy położonej przed oczami złożonymi zajmuje powiększone czoło[2]. Unikalną cechą, której klad ten zawdzięcza swoje nazwy, jest wykształcenie się na końcu odwłoka samców dużych epiproktów z wtórnymi wyrostkami w formie pojedynczego appendix inferior, służącego do przytrzymywania samicy w trakcie kopulacji[2][1]. W pierwotnym planie budowy appendix inferior ma formę rozwidloną[1].

Skrzydła odznaczają się prostymi krawędziami kostalnymi, niewciętymi na wysokości nodusa[1], arkulusami przesuniętymi donasadowo pomiędzy skleryty aksillarne pierwszy i drugi[2][1] oraz obecnością ukośnej żyłki pomiędzy drugą gałęzią żyłki radialnej tylnej a drugą gałęzią żyłki interradialnej[2]. Typowo żyłka kubitalna przednia dzieli się na podłużną gałąź przednią (CuAa) i poprzeczną gałąź tylną (CuAb), aczkolwiek cecha ta zanikła u Epiophlebiidae i jest słabo zaznaczona u Stenophlebioptera. W przeciwieństwie do skrzydła przedniego, w skrzydle tylnym tylna gałąź żyłki medialnej przedniej (MAb) ma w części dystalnej przebieg poprzeczny lub odwrotnie ukośny, co skutkuje wyraźnie poszerzoną komórką dyskoidalną. Z wyjątkiem niektórych zaawansowanych ważek różnoskrzydłych samce mają tylne skrzydła z wyraźnie zaznaczonymi kątami analnymi[1].

Taksonomia edytuj

Takson ten został wprowadzony w 1996 roku przez dwóch niemieckich badaczy, pod dwiema różnymi nazwami. Hans Lohmann nadał mu nazwę Epiprocta[3], a Günter Bechly nazwę Epiproctophora[4]; nazwa Epiprocta udokumentowana jest już w manuskrypcie Lohmanna z 1995 roku, nie stanowiącym jednak publikacji w rozumieniu Międzynarodowego kodeksu nomenklatury zoologicznej, jednak Bechly sam zaznacza, że wprowadził ów takson za sugestią Lohmanna[1]. Stanowi on alternatywę dla klasycznego podziału na trzy podrzędy: ważki równoskrzydłe, ważki różnoskrzydłe i Anisozygoptera. Do Anisozygoptera zaliczano współczesną rodzinę Epiophlebiidae (ich przedstawicieli określa się jako żywe skamieniałości) oraz liczne wymarłe taksony mezozoiczne[2]. Na polifiletyzm Anisozygoptera wskazywały m.in. praca Ludmiły N. Pritykiny z 1980 roku[5]. Lohmann i Bechly wprowadzając Epiprocta i Epiproctophora wskazali na bliższe pokrewieństwo Epiophlebiidae z ważkami różnoskrzydłymi niż równoskrzydłymi[3][4]. Monofiletyzm Epiprocta z wyłączeniem Tarsophlebiidae potwierdzony został także w morfologicznej analizie filogenetycznej Andrew C. Rehna z 2003 roku[2]. Lohmann proponował podział Epiprocta na dwa infrarzędy, Epiophlebioptera z rodziną Epiophlebiidae oraz ważki różnoskrzydłe (Anisoptera)[3]. Bliższy filogenezie podział tego taksonu wprowadził w Bechly, zamiast rang między podrzędem a nadrodziną używając licznych kladów. Przedstawiono go poniżej z pominięciem złożonego podziału samych ważek różnoskrzydłych i kilkoma późniejszymi modyfikacjami[6]:

Przypisy edytuj

  1. a b c d e f g Günter Bechly, Phylogenetic Systematics of "Anisozygopteres", [w:] Günter Bechly, Phylogenetic Systematics of Odonata, Böblingen 2007.
  2. a b c d e f Andrew C. Rehn. Phylogenetic analysis of higher-level relationships of Odonata. „Systematic Entomology”. 28 (2), s. 181–240, 2003. DOI: 10.1046/j.1365-3113.2003.00210.x. (ang.). 
  3. a b c Hans Lohmann. Das phylogenetische System der Anisoptera (Odonata). „Deutsche Entomologische Zeitschrift”. 106 (9), s. 209–266, 1996. 
  4. a b Günter Bechly, Morphologische Untersuchungen am Flügelgeäder der rezenten Libellen und deren Stammgruppenvertreter (Insecta; Pterygota; Odonata), unter besonderer Berücksichtigung der Phylogenetischen Systematik und des Grundplanes der *Odonata, „Petalura”, Special Volume 2, 1996, s. 1–402.
  5. L.N. Pritykina, Otriad Libellulida Laicharting, 1781, [w:] B.B. Rohdendorf, A.P. Rasnitsyn (red.), Istoriczeskoje Razwitje Klassa Nasekomych, „Trudy Paleontologicheskogo Instituta Akademii Nauk SSSR”, 175, Moskwa.
  6. Günter Bechly, Phylogenetic classification of fossil and extant odonates, [w:] Günter Bechly, Phylogenetic Systematics of Odonata, Böblingen 2007.
  7. Günter Bechly. Fossile Libellennachweise aus Deutschland (Odonatoptera). Atlas der Libellen Deutschlands (Odonata). „Libellula Supplement”, s. 423-464, 2015. 
  8. A. Nel. A new Odonata family from the Jurassic of central Asia (Odonata: Epiproctophora). „Journal of Natural History”. 43 (1-2), s. 57-64, 2009. 
  9. R. Garrouste, A. Nel. New Eocene damselflies and first Cenozoic damsel-dragonfly of the isophlebiopteran lineage (Insecta: Odonata). „Zootaxa”. 4028, s. 354-366, 2015.