Giraffatitan

Giraffatitan – rodzaj zauropoda z rodziny brachiozaurów, (Brachiosauridae) żyjącego w późnej jurze na obecnych terenach Afryki. Odkryto liczne szczątki dające nam niemal kompletną wiedzę o jego osteologii. Gatunek typowy rodzaju, Giraffatitan brancai, ma skomplikowaną historię taksonomiczną, przez wiele lat będąc zaliczanym do pokrewnego rodzaju Brachiosaurus.

Giraffatitan

Szkielet w Muzeum Historii Naturalnej w Berlinie
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Gromada	zauropsydy
Podgromada	diapsydy
Infragromada	archozauromorfy
Nadrząd	dinozaury
Rząd	dinozaury gadziomiedniczne
Podrząd	zauropodomorfy
Infrarząd	zauropody
(bez rangi)	Macronaria
Rodzina	brachiozaury
Rodzaj	Giraffatitan Paul, 1988
Gatunki
G. brancai (Janensch, 1914)

Morfologia

Porównanie rozmiarów Giraffatitan i człowieka

Do najbardziej charakterystycznych cech Giraffatitan brancai należą olbrzymie rozmiary, kończyny przednie dłuższe od tylnych, długa szyja oraz czaszka z wysokim grzebieniem. Giraffatitan był przez wiele lat zaliczany do rodzaju Brachiosaurus, z którym był blisko spokrewniony, jednak według Michaela Taylora oba zauropody różniły się ogólnymi proporcjami – Giraffatitan miał krótszą i płytszą klatkę piersiową oraz prawdopodobnie krótszy ogon. Na przednich kończynach spoczywała masa mniejsza niż u brachiozaura, więc prawdopodobnie Giraffatitan miał bardziej wyprostowane kończyny. Giraffatitan jest jednym z największych znanych zauropodów. Szacuje się, że dorastał do około 25 m długości i 12 m wysokości. Najwięcej kontrowersji budziła jednak kwestia jego masy – przedstawiono wiele różnych oszacowań, których wyniki wahały się od 15 do ponad 100 ton. Edwin Harris Colbert w 1962 roku masę Brachiosaurus brancai ocenił na ponad 78 ton. Niższy o niespełna cztery tony wynik przyniosła analiza przeprowadzona w 1999 roku przez Hannsa-Christiana Gungę i współpracowników. W badaniu z 2008 roku przedstawiono rekonstrukcję znacznie szczuplejszego G. brancai, z tkankami o mniejszej gęstości – masa tak zrekonstruowanego zauropoda wynosiła około 38 t. Dale Russell i współpracownicy w 1980 roku ocenili masę Giraffatitan na zaledwie 15 ton. Oszacowania wykonane przez Gregory'ego Paula (1988) i Michaela Taylora (2009) są wyższe, lecz i tak znacznie niższe od przedstawionych przez Colberta oraz Gungę i współpracowników. Paul stwierdził, że Giraffatitan ważył 31,5 t, choć największe osobniki mogły osiągać 45 t. Analiza przeprowadzona przez Taylora zasugerowała jednak, że G. brancai nie przekraczał 23,5 t masy.

Klasyfikacja

W 1914 roku Werner Janensch opisał odkryte w Tanzanii skamieniałości zauropodów pod nazwą Brachiosaurus brancai, gatunek ten włączając tym samym do rodzaju Brachiosaurus, znanego wcześniej wyłącznie z terenów Ameryki Północnej. Prawdopodobnie Janensch nigdy nie odwiedził Ameryki i nie widział skamieniałości Brachiosaurus altithorax, swoje stanowisko opierał wyłącznie na literaturze. Pierwszym paleontologiem, który zasugerował odrębność formy amerykańskiej od afrykańskiej na poziomie rodzajowym, był Richard Swann Lull w 1919 roku. Hipoteza Lulla nie była jednak powtarzana w późniejszych pracach naukowych aż do roku 1988, kiedy to Gregory S. Paul przedstawił nową rekonstrukcję szkieletu B. brancai i wskazał na cechy odróżniające go od B. altithorax. Paul nie zdecydował się jednak na przeniesienie B. brancai do nowego rodzaju, lecz ustanowił dlań podrodzaj Brachiosaurus (Giraffatitan). W 1991 roku George Olshevsky wymienił Giraffatitan jako osobny rodzaj, jednak stanowisko to nie uzyskało poparcia i paleontolodzy w dalszym ciągu dla brachiozaurów z Tanzanii stosowali nazwę Brachiosaurus brancai – w swoich pracach publikowanych po 1988 roku powrócił do niej również Gregory Paul. W 2009 roku Michael Taylor przeanalizował skamieniałości B. altithorax oraz B. brancai i stwierdził obecność co najmniej dwudziestu sześciu cech odróżniających te dwa gatunki i uzasadniających klasyfikowanie B. brancai w osobnym rodzaju. Według analizy kladystycznej przeprowadzonej przez Taylora Brachiosaurus altithorax i Giraffatitan brancai pozostają jednak blisko spokrewnione wewnątrz rodziny Brachiosauridae.

Historia odkryć

Pierwsze szczątki Giraffatitan brancai zostały odkryte w latach 1909–1912 przez niemiecką ekspedycję paleontologiczną do Tendaguru w Tanzanii. W 1914 roku Werner Janensch opisał je pod nazwą Brachiosaurus brancai. W tym samym roku nazwał również drugi gatunek brachiozaura z Tendaguru – B. fraasi – jednak później uznał go za synonim B. brancai. Odnaleziono skamieniałości wielu osobników, łącznie odnaleziono praktycznie wszystkie części szkieletu. W latach 1922–1961 Janensch opublikował serię monografii dotyczących budowy nadgarstka, czaszki, szkieletu pozaczaszkowego i struktur pneumatycznych w kręgach, co sprawia, że G. brancai jest najdokładniej opisanym spośród wszystkich zauropodów. Po I wojnie światowej Tanzania stała się terytorium brytyjskim, jednak brytyjskie ekspedycje paleontologiczne – mimo iż prowadzone znacznie dłużej niż niemieckie – miały zbyt niskie fundusze i odkryły zaledwie jeden szkielet brachiozaura, przypuszczalnie odmiennego od Giraffatitan brancai.

Paleobiologia

Rekonstrukcja G. brancai

Giraffatitan odżywiał się roślinami – długa szyja pozwalała mu zrywać liście z koron drzew. Często był rekonstruowany jako masywnie zbudowane zwierzę o silnie umięśnionych szyi i ogonie. Kręgi szyjne były jednak silnie pneumatyczne, czym przypominały kręgi występujące u ptaków, a przez to za życia zwierzęcia znacznie lżejsze niż można wnioskować na podstawie skamieniałości – dlatego też umięśnienie szyi było prawdopodobnie lżejsze niż przedstawiane na wczesnych rekonstrukcjach. Giraffatitan miał względnie krótki ogon jak na zauropoda. Mózg był stosunkowo niewielki, choć i tak większy, niż początkowo sądzono. Współczynnik encefalizacji wynosił pomiędzy 0,62 a 0,79 – w zależności od przyjętego oszacowania masy zwierzęcia. Jeśli Giraffatitan był stałocieplny, przypuszczalnie osiągał dojrzałość płciową po około dziesięciu latach – jeśli był zmiennocieplny, czas ten mógł trwać nawet sto lat.