Kapustowate, krzyżowe (Brassicaceae Burnett, Cruciferae Juss.[3]) – rodzina roślin zielnych, rzadziej drzew i krzewów, należąca do rzędu kapustowców (Brassicales). Liczy 343[4]–353[2] rodzaje i około 3630[4]–4010[2] gatunków. Występują one na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy, brak ich też w zwartych obszarach występowania nizinnych lasów równikowych[2]. Bardzo wielu przedstawicieli występuje na obszarach pod wpływem klimatu umiarkowanego i arktycznego, także na obszarach górskich. Obszarami o największym zróżnicowaniu tych krzyżowych jest południowo-zachodnia Azja, basen Morza Śródziemnego i zachodnia część Ameryki Północnej[4]. Na terenie Polski występuje ponad 100 gatunków z tej rodziny[5].

Kapustowate
Ilustracja
Kapusta polna i gorczyca polna
Systematyka[1][2]
Domena

eukarionty

Królestwo

rośliny

Podkrólestwo

rośliny zielone

Nadgromada

rośliny telomowe

Gromada

rośliny naczyniowe

Podgromada

rośliny nasienne

Nadklasa

okrytonasienne

Klasa

Magnoliopsida

Nadrząd

różopodobne

Rząd

kapustowce

Rodzina

kapustowate

Nazwa systematyczna
Brassicaceae Burnett
Outl. Bot.: 854, 1093, 1123. Jun 1835, nom. cons.
Synonimy
  • Cruciferae Juss.

Wiele roślin kapustowatych ma duże znaczenie użytkowe. Do popularnych warzyw należą różnorodne odmiany uprawne kapusty warzywnej, właściwej i rzepaku, bardziej regionalnie popularne są: kapusta abisyńska, sitowata i modrak morski. W postaci liści dodawanych do sałatek spożywane są: rokietta siewna, dwurząd rokiettowaty, rukiew wodna. Spożywane są także młode liście pieprzycy siewnej (rzeżuchy) i gorczycznika wiosennego. Jako przyprawy używa się korzenia chrzanu pospolitego i chrzanu japońskiego. Z nasion gorczycy białej i innych zawierających olejek gorczyczny wytwarza się musztardy. Kapusta rzepak jest ważną rośliną pastewną i oleistą. Bardzo liczne gatunki uprawiane są jako rośliny ozdobne. Rzodkiewnik pospolity jest w botanice (m.in. genetyce roślin) gatunkiem modelowym[4].

Kwiaty (kapusta rzepak)
Narys kwiatowy

Morfologia edytuj

Pokrój
Rośliny zielne – jednoroczne, dwuletnie, byliny, rzadko półkrzewy, krzewy, niewielkie drzewa i pnącza (np. rodzaje Cremolobus, Heliophila)[4].
Liście
Skrętoległe, rzadko naprzeciwległe i okółkowe, często skupione w przyziemną rozetę liściową[4]. Liście w rozecie zwykle są pozbawione przylistków, są owłosione i mają zwykle pierzasto podzieloną (także trójlistkową, dłoniasto złożoną, podwójnie pierzasto podzieloną[4]), często też lirowatą blaszkę. Liście łodygowe są naprzemianległe[6], częściej mają blaszkę niepodzieloną. Liście zwykle są ogonkowe, ale także siedzące, w tym także obejmujące łodygę. Blaszka może być całobrzega lub w bardzo różny sposób ząbkowana, karbowana, wcinana lub podzielona[4].
Kwiaty
Wyrastają zebrane w szczytowych gronach, czasem w baldachogronach i wiechach, zdarzają się i kwiaty rozwijające się pojedynczo na szypułkach wyrastających z kątów liści zebranych w rozety przyziemne[4]. W obrębie kwiatostanów brak przysadek i przykwiatków[6]. Kwiaty promieniste, rzadko nieco grzbieciste, czterokrotne. Cztery działki kielicha wyrastają w dwóch parach po dwie i u nasady u wielu przedstawicieli są rozdęte. Wolne płatki korony są cztery, także w dwóch parach po dwa, często z wyraźnym paznokciem, rzadko szczątkowe lub nieobecne[4]. Płatki korony ułożone są nakrzyżlegle względem działek kielicha i stąd pochodzi jedna z nazw rodziny – krzyżowe[6]. Pręcików jest 6 (rzadko inna liczba od 2 do 24), w trzech okółkach po dwa, czterosilnych – zewnętrzna para jest krótsza od dwóch par wewnętrznych (rzadko pręciki są równe lub każda para ma inną długość). Nitki pręcików są wolne, rzadko jednak łączą się, są oskrzydlone lub ząbkowane. Pylniki otwierają się do wnętrza podłużnymi pęknięciami[4]. U podstawy pręcików znajdują się różnie wykształcone, zielone miodniki[6]. Zalążnia siedząca, górna, zbudowana z dwóch owocolistków, z których każdy tworzy własną komorę, oddzielone fałszywą przegrodą[4]. Zwykle liczne zalążki rozmieszczone są w komorach brzeżnie[6]. Szyjka słupka pojedyncza, zwieńczona znamieniem główkowatym, stożkowatym, niepodzielonym lub rozwidlonym, rzadko słupek przedłużony jest przez kolce[4].
Owoce
Długa wielonasienna łuszczyna lub krótka łuszczynka otwierające się dwuklapowo, z zachowaną przynajmniej w okresie ich dojrzewania fałszywą przegrodą[6]. Rzadziej spotykane są owoce wielokrotne dzielące się poprzecznie lub łuszczynki jednonasienne[6].

Ekologia edytuj

Rośliny siedlisk lądowych, choć występują tu także rośliny rosnące w wodzie, przynajmniej częściowo zanurzone[4]. Większość przedstawicieli przystosowanych jest do siedlisk suchych oraz siedlisk zimnych – arktycznych i górskich[6]. Do rodziny tej należy rekordzista jeśli idzie o wysokość występowania rośliny naczyniowej – gatunek Solms-laubachia himalayensis stwierdzony został na wysokości 7756 m n.p.m. w Himalajach[4]. Wiele gatunków z tej rodziny to chwasty związane z siedliskami segetalnymi (uprawami) oraz ruderalnymi[6].

Zastosowanie edytuj

Bardzo ważna rodzina z punktu widzenia gospodarki człowieka. Zawiera wiele gatunków mających znaczenie w rolnictwie (rośliny olejodajne i paszowe), ogrodnictwie (warzywa), jak i ważne gatunki zielarskie. Do popularnych warzyw należą różnorodne odmiany uprawne kapusty warzywnej, właściwej i rzepaku, bardziej regionalnie popularne są: kapusta abisyńska, sitowata i modrak morski. W postaci liści dodawanych do sałatek spożywane są: rokietta siewna, dwurząd rokiettowaty, rukiew wodna. Dawniej lub lokalnie w tej roli wykorzystywano lub wykorzystuje się także: pieprzycę szerokolistną (Starożytna Grecja), Lepidium meyenii (Andy, Chiny), rukiewnika wschodniego (także roślina pastewna), warzuchę lekarską i czosnaczka pospolitego. Spożywane są także młode liście pieprzycy siewnej (rzeżuchy) i gorczycznika wiosennego. Jako przyprawy używa się korzenia chrzanu pospolitego i chrzanu japońskiego. Z nasion gorczycy białej i innych zawierających olejek gorczyczny (takich jak kapusta sitowata i czarna, dawniej także stulicha psia) wytwarza się musztardy. Nasion pieprzycznika przydrożnego używano jako substytutu pieprzu[4].

Kapusta rzepak jest ważną rośliną pastewną i oleistą. Do roślin oleistych należą także: lnicznik siewny (poza tym roślina włóknodajna), Descurainia pinnata i Physaria fendleri. Z fermentowanych liści urzetu barwierskiego pozyskiwano niebieski barwnik[4].

Bardzo liczne gatunki uprawiane są jako rośliny ozdobne. W ogrodach w strefie klimatu umiarkowanego uprawiane są rośliny z rodzajów: skrzydlinka Aethionema, smagliczka Alyssum, gęsiówka Arabis, żagwin Aubrieta, rzeżucha Cardamine, warzucha Cochlearia, głodek Draba, pszonak Erysimum, Fibigia, Heliophila, wieczornik Hesperis, Hornungia, urzet Iberis, lobularia Lobularia, miesiącznica Lunaria, malkolmia Malcolmia, lewkonia Matthiola, Moricandia, Parrya i Schizopetalon[4].

Rzodkiewnik pospolity jest w botanice (m.in. genetyce roślin) gatunkiem modelowym[4].

Systematyka edytuj

Pozycja systematyczna według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016)

Rodzina siostrzana w stosunku do Cleomaceae w obrębie rzędu kapustowców. Jej początki łączone są z przejściem eocenu w oligocen tj. z przełączeniem warunków klimatycznych Ziemi z „cieplarnianych” na „zamrażarkowe” (zob. epizod Azolla). Nastąpiło wówczas istotne ograniczenie areału formacji leśnych w strefach tropikalnych i umiarkowanych oraz zwiększenie się udziału formacji trawiastych i pustynnych, tj. siedlisk typowych dla roślin krzyżowych. Powstanie ich grupy pnia datowane jest na późny eocen – ok. 38,8 miliona lat temu – wówczas żył ostatni wspólny przodek kapustowatych i Cleomaceae. Wcześniej obie te rodziny oddzieliły się od kaparowatych Capparidaceae ok. 43,2 miliona lat temu. Ostatni wspólny przodek grupy koronnej rodziny żył w późnym oligocenie 24,5 miliona lat temu. Oddzielenie bazalnego plemienia Aethionemeae i 5 wielkich grup (kladów) w obrębie rodziny nastąpiło do ok. 21,2–19,8 miliona lat temu[7].

kapustowce


Akaniaceae



Tropaeolaceaenasturcjowate






Moringaceaemoringowate



Caricaceaemelonowcowate





Setchellanthaceae




Limnanthaceaelimnantesowate





Koeberliniaceae




Tiganophytaceae




Bataceae



Salvadoraceae







Emblingiaceae




Pentadiplandraceae




Resedaceaerezedowate



Gyrostemonaceae




Tovariaceae




Capparidaceaekaparowate




Cleomaceae



Brassicaceaekapustowate











Pozycja w systemie Reveala (1993–1999)

Gromada okrytonasienne (Magnoliophyta Cronquist), podgromada Magnoliophytina (Frohne & U. Jensen ex Reveal), klasa Rosopsida (Batsch), podklasa ukęślowe (Dilleniidae Takht. ex Reveal & Tahkt.), nadrząd Capparanae (Reveal), rząd kaparowce (Capparales Hutch.), podrząd Capparineae (Engl.), rodzina kapustowate (Brassicaceae Burnett)[8].

Wykaz rodzajów[9]

Przypisy edytuj

  1. Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI10.1371/journal.pone.0119248, PMID25923521, PMCIDPMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).
  2. a b c d Peter F. Stevens, Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2018-10-25] (ang.).
  3. Nazwy naukowe alternatywne zgodnie z art. 18 Kodeksu Nomenklatury Botanicznej Division II. Rules and Recommendations. Chapter III. Nomenclature of taxa according to their rank. Section 2. Names of families and subfamilies, tribes and subtribes.
  4. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Maarten J.M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World. Richmond UK, Chicago USA: Kew Publishing, Royal Botanic Gardens, The University of Chicago Press, 2017, s. 415–419. ISBN 978-1-842466346.
  5. kapustowate (krzyżowe), [w:] Encyklopedia PWN [online] [dostęp 2022-05-06].
  6. a b c d e f g h i Wielka Encyklopedia Przyrody. Rośliny kwiatowe 2. Warszawa: Muza SA, 1998, s. 56–57. ISBN 83-7079-779-2.
  7. Kasper P. Hendriks i inni, Global Phylogeny of the Brassicaceae Provides Important Insights into Gene Discordance, biorxiv.org, 2022, DOI10.1101/2022.09.01.506188 [dostęp 2023-02-22].
  8. Crescent Bloom: Brassicaceae. The Compleat Botanica. [dostęp 2010-05-14]. (ang.).
  9. Brassicaceae Burnett. [w:] Plants of the World online [on-line]. Royal Botanic Gardens, Kew. [dostęp 2021-12-11].