Użyłkowanie liścia

Użyłkowanie liścia, nerwacja, układ waskularny liścia (ang. nervation, nervature, venation, łac. nervatio, venatio) – układ żyłek (nerwów) liściowych zawierających wiązki przewodzące w liściach (nie tylko asymilacyjnych, ale także w działkach i płatkach kwiatu). Ze względu na stały układ żyłek w poszczególnych grupach systematycznych roślin, ma on znaczenie w identyfikacji taksonów. Głównym zadaniem wiązek przewodzących w liściu jest dostarczenie do jego tkanek wody i odprowadzenie asymilatów, a także usztywnienie blaszki liściowej.

Żyłki w częściowo rozłożonym liściu magnolii Magnolia doltsopa. Tkanka waskularna w żyłkach składa się m.in. z komórek drewniejących, dlatego są bardziej odporne na rozkład.

Klasyfikacje

Ze względu na liczbę żyłek

• liście jednożyłkowe (np. u skrzypów i iglastych),
• liście wielożyłkowe (np u okrytonasiennych).

Ze względu na układ żyłek

• siatkowe, siateczkowate (łac. conjuncta) - układ żyłek pierzasty lub dłoniasty z wyraźnymi, poprzecznymi nerwami;
  • dłoniaste (łac. palmata) - z nasady liścia wybiega kilka żyłek pierwszego rzędu, które rozchodzą się promieniście ku obwodowi liścia (np. przywrotnik);
  • pierzaste (łac. pinnata) - z nasady liścia wybiega - jako pewnego rodzaju przedłużenie ogonka liściowego - żyłka centralna (główna), od której w lewo i w prawo odgałęziają się żyłki boczne (np. grab);
• równoległe (łac. parallela) - z nasady liścia wybiega kilka żyłek ustawionych równolegle względem siebie (np. trawy) lub łukowato (np. konwalia), przy czym w tym drugim przypadku żyłki zbiegają się ku sobie na szczycie liścia;
• wachlarzowate, dychotomiczne, widlaste (łac. acrodoma) - z nasady liścia wybiegają liczne nerwy rozchodzące się wachlarzowato i rozgałęziające się widlasto (np. miłorząb).

Układ użyłkowania liścia: a, b pierzaste, c. równoległe (łukowate), d. dłoniaste, e. wachlarzowate

Ze względu na sposób zakończenia żyłek

• użyłkowanie otwarte - nerwy kończą się ślepo nie łącząc się z sobą (przy użyłkowaniu widlastym u niektórych paproci i u miłorzęba dwuklapowego),
• użyłkowanie zamknięte - żyłki w liściu są ze sobą połączone (przy użyłkowaniu siatkowym i równoległym u okrytonasiennych).

Budowa

Żyłki biegnące od podstawy blaszki liściowej nazywane są pierwszorzędowymi. W liściach z układem pierzastym żyłek jest tylko jedna żyłka centralna (główna) od której odchodzą kolejne, coraz cieńsze odgałęzienia – żyłki drugo- i trzeciorzędowe. Więcej żyłek pierwszorzędnych jest w blaszce z użyłkowaniem dłoniastym, a najwięcej w wachlarzowatym. Zakończenia najdrobniejszych żyłek kończących układ waskularny wnikają do oczek sieci, tj. nieużyłkowanych fragmentów blaszki liściowej, zwanych areolami. Drobne żyłki łączące główne żyłki tworzące układ równoległy nazywane są anastamozami.

Funkcje

Żyłki liściowe przewodzą wodę wraz z solami mineralnymi oraz rozprowadzają pokarmowe substancje organiczne. W liściach z użyłkowaniem zamkniętym żyłki tworzą sieć, dzięki czemu przerwanie nawet części dużych żyłek nie powoduje przerwania transportu wody. Poza funkcją transportową, główne żyłki liścia pełnią funkcję mechaniczną – tworzą rusztowanie na którym rozpięta jest blaszka liścia. Odpowiedni turgor komórek tworzących żyłkę zapewnia sztywność tego rusztowania. Zwłaszcza u kserofitów nierzadko dodatkowo żyłki wzmocnione są pasmami zdrewniałej sklerenchymy lub ściany komórek wysycane są krzemionką (ewentualnie tworzy ona wewnątrz komórki tzw. ciała krzemionkowe).

Bibliografia

• Lucjan Rutkowski: Klucz do oznaczania roślin naczyniowych Polski niżowej. Warszawa: Wyd. Naukowe PWN, 2006. ISBN 83-01-14342-8.brak strony w książce