Wzrost wykładniczy liczebności populacji

Wzrost wykładniczy liczebności populacji – jeden z typów dynamiki liczebności populacji, zjawisko zwiększania się liczebności zgodnie z prawem wzrostu wykładniczego, występujące wówczas, gdy populacja nie napotyka na ograniczenia, np. związane z nadmiernym zagęszczeniem (zob. zasada Alleego) lub oddziaływaniami (interakcjami) międzygatunkowymi.

Thomas Malthus i „granice wzrostu”

Prognozy dotyczące dalszych zmian liczby ludności Ziemi, sporządzane na podstawie różnych założeń (dalszy wzrost wykładniczy lub zmniejszenie rozrodczości w stopniu umiarkowanym lub dużym), pozwalają np. określać przyszłe potrzeby żywnościowe i energetyczne

Najprostszy model wykładniczy rozwoju pojedynczej populacji otrzymuje się zakładając, że populacja ma warunki nieograniczonego rozwoju, w tym np. że każdy osobnik ma nieograniczony dostęp do pożywienia i miejsc lęgowych. Przyjmuje się ponadto, że śmiertelność jest bliska zeru, wszystkie osobniki są równomiernie rozlokowane przestrzennie i jednakowe – są zdolne do partenogenezy i wydają na świat regularnie tyle samo potomków (liczba $\lambda$ co $\tau$ jednostek czasu). W takim abstrakcyjnym przypadku średnią liczebność populacji $N(t)$ ($N$ osobników w chwili $t$) można obliczyć z zależności:

${\frac {dN(t)}{dt}}=rN(t),$

gdzie $r={\frac {\lambda }{\tau }}$ (współczynnik rozrodczości),

albo:

$N(t)=N(0)e^{\lambda t}.$

Równania opisują model wzrostu populacji – w wersji ciągłej i dyskretnej – opracowany przez Thomas Malthusa, który pod koniec XVIII w. zwracał uwagę na zbyt szybki wzrost liczby ludności Ziemi. W swoim An Essay on the Principle of Population stwierdził, że liczba ludności zwiększa się w tempie geometrycznym, a zasoby żywności w tempie arytmetycznym, co doprowadzi do katastrofy (zob. statyczna teoria zasobów, pułapka maltuzjańska).

Prace Malthusa były jedną z podstaw działania Klubu Rzymskiego, który w roku 1968 wydał Raport Granice wzrostu, w którym – poza analizami demograficznymi – oszacowano m.in. tempo wyczerpywania się zasobów naturalnych, związanego z intensyfikacją rolnictwa i przemysłu. Publikację Raportu uważa się za początek działań proekologicznych, zmierzających do ustalenia zasad zrównoważonego rozwoju.

Jeśli obecne trendy wzrostowe światowej populacji, industrializacji, zanieczyszczenia, produkcji żywności i zużycia zasobów zostaną utrzymane, to w ciągu najbliższych stu lat osiągnięte zostaną granice wzrostu tej planety. Najbardziej prawdopodobnym skutkiem będzie raczej gwałtowny i niekontrolowany spadek zarówno liczebności populacji, jak i produkcji przemysłowej.

The Limits To Growth, 1972, s. 32

Liczebność ludzkiej populacji oraz wskaźniki rozrodczości i śmiertelności w poszczególnych regionach świata są obecnie monitorowane i rejestrowane – wraz z informacjami o czynnikach determinujących tempo wzrostu – i wykorzystywane w skali globalnej do planowania działań zapobiegających takiej katastrofie. Prognozy Malthusa, oparte na modelu wykładniczym, okazały się zbyt katastroficzne.

Niezbędne jest stosowanie bardziej złożonych modeli, uwzględniających liczne czynniki wpływające na rozrodczość i śmiertelność, w tym modeli logistycznych.

Wykładniczy wzrost populacji o pokoleniach nieciągłych

Nieco mniej uproszczony model wykładniczy dotyczy wzrostu populacji gatunków z brakiem ciągłości pokoleń, np. jednorocznych owadów lub roślin. W modelowej populacji jednorocznej samica wydaje na świat w sezonie rozrodczym $R_{0}$ córek dożywających do następnego sezonu rozrodczego. Średnia wartość $R_{0},$ mniejsza lub większa od jedności, jest charakterystyczną cechą populacji, nazywaną tempem reprodukcji netto. Między liczebnością takiej modelowej populacji $(N)$ w kolejnych pokoleniach ($t$ i $t+1$) istnieje zależność:

$N_{t+1}=R_{0}N_{t}.$

Przyjmując dodatkowo, że tempo reprodukcji netto $(R_{0})$ nie ulega zmianom, otrzymuje się krzywe wykładnicze:

• rosnące, gdy $R_{0}>1,$
• malejące, gdy $R_{0}<1.$

Zależność tempa wzrostu liczebności populacji w czasie od tempa reprodukcji netto

Przykłady pokoleniowych zmian liczebności populacji

Pokolenie	R0 = 4		R0 = 2		R0 = 0,5
	$N_{t}$	$N_{t+1}$	$N_{t}$	$N_{t+1}$	$N_{t}$	$N_{t+1}$
1	100	400	100	200	100	50
2	400	1600	200	400	50	25
3	1600	6400	400	800	25	13
4	6400	25600	800	1600	13	6
5	25600	102400	1600	3200	6	3

Więcej parametrów charakteryzujących populację umieścił w swoim modelu S.A. Siewiercow (1941):

$N_{t}=N_{0}(1+r){\frac {1}{pjs}},$

gdzie:

$N_{0},$ $N_{t}$ – liczebność populacji, początkowa i po upływie czasu $t,$

$r$ – wielkość miotu,

$p$ – okres między kolejnymi miotami,

$j$ – okres do osiągnięcia dojrzałości płciowej,

$s$ – stosunek płci w populacji.

Wykładniczy wzrost populacji o pokoleniach ciągłych

W przypadku gatunków o wydłużonym lub ciągłym okresie rozrodczym, u których występuje ciągłość pokoleń, są stosowane proste równania różniczkowe. Zakłada się, że w dowolnie krótkim czasie $\mathrm {d} t$ prawdopodobieństwo:

• że osobnik wyprodukuje potomka wynosi $b\ \mathrm {d} t,$
• śmierci osobnika wynosi $d\ \mathrm {d} t,$

gdzie $b$ i $d$ są punktowymi (chwilowymi) współczynnikami rozrodczości i śmiertelności.

Punktowy współczynnik wzrostu populacji wynosi:

$r=b-d,$

a szybkość zmian liczby osobników:

${\frac {dN}{dt}}=rN=(b-d)N.$

Dwa modele wzrostu pojedynczej populacji;
krzywe:
* wykładnicza „J” – Thomas Malthus,
* logistyczna „S” – Pierre François Verhulst;
X – czas, Y – liczebność populacji

Jest to funkcja wykładnicza wrodzonego tempa wzrostu populacji. Opisuje wzrost liczby $N$ bez ograniczeń środowiskowych, przedstawiany na wykresach jako tzw. krzywa J. Założenie, że rozrodczość i śmiertelność nie zależą od zagęszczenia, jest w przybliżeniu spełniane w sytuacjach, gdy jest ono niewielkie. Przykładem zastosowania może być obliczenie czasu, po którym nastąpi podwojenie się np. liczby ludności, jeżeli punktowe tempo wzrostu wynosi $r$ = 0,03:

${\frac {N_{t}}{N_{0}}}=e^{rt}=2,$

$rt=\ln 2,$

$t={\frac {\ln 2}{r}}={\frac {0{,}69315}{0{,}03}}=23{,}1\ \mathrm {lat} .$

W rzeczywistości może to nastąpić znacznie później, jeżeli wartość $r$ zmniejszy się i wzrost będzie miał charakter logistyczny (krzywa S).

Zobacz też

• metoda wielokrotnych złowień
• oscylacje i fluktuacje liczebności populacji
• równanie Lotki-Volterry

Linki zewnętrzne

• www.icm.edu.pl Modelowanie komputerowe w ochronie środowiska. Modele ekologiczne
• Section 4.6 Modeling with Exponential and Logarithmic Functions
• Population Growth. Activity #7 Exponential Models Constant Growth Rate Model. ciese.org. [zarchiwizowane z tego adresu (2010-12-08)].
• Dept. of Entomology, Virginia Tech, Blacksburg, Kurs: Quantitative Population Ecology: Exponential Model. home.comcast.net. [zarchiwizowane z tego adresu (2014-10-06)].
• Applications of Exponential Functions (przykłady obliczeń), www.algebralab.org