Gibereliny: Różnice pomiędzy wersjami

[wersja przejrzana][wersja przejrzana]
Usunięta treść Dodana treść
PGRG (dyskusja | edycje)
Nie podano opisu zmian
Linia 1:
[[Plik:Gibberellin-452D.png|thumb|right|Struktura gibereliny 452D]]
'''Gibereliny''', '''giberelina''' (GA1-GAn) – są zaliczane często do regulatorów wzrostu i rozwoju roślin, jednakże nazwa gibereliny nie jest równoznaczna z [[Hormony roślinne|hormonem roślinnym]]. Jest to wspólna nazwa dla związków o określonej budowie chemicznej, będących zarówno właściwymi [[Hormony roślinne|fitohormonami]], jak i produktami ich przemian. Gibereliny należące do fitohormonów regulują wzrost i dojrzewanie roślin. Najbardziej rozpowszechnioną gibereliną jest [[kwas giberelinowy]] (GA<sub>3</sub>).
 
Linia 5:
[[Plik:Synteza giberelin 1.jpg|thumb|200px|Biosynteza giberelin od kwasu mewalonowego do ent–kaurenu|right]]
[[Plik:Synteza giberelin 2.jpg|thumb|200px|Biosynteza giberelin od ent–kaurenu do aldehydu gibereliny GA<sub>12</sub>|right]]
Jako [[terpeny|diterpeny]], gibereliny są syntetyzowane w początkowych etapach z [[Koenzym A|acetylo-CoA]] z powstaniem [[kwas mewalonowy|kwasu mewalonowego]], z którego po odłączeniu cząsteczki H<sub>2</sub>O i CO<sub>2</sub> oraz przyłączeniu dwóch reszt ortofosforanowych powstaje pirofosforan izopentenylu mogący przechodzić w pirofosforan dimetyloalilu. Z połączenia obu tych związków powstaje pirofosforan geranylu łączący się z pirofosforanem izopentenylu. W wyniku tej reakcji powstaje pirofosforan farnezylu. Po kolejnym przyłączeniu pirofosforanu izopentenylu powstaje pirofosforan geranogeranylu. Następuje zamkniecie pierścienia A i B. Powstaje pirofosforan kopalilu, a w wyniku zamknięcia pierścieni C i D powstaje ent-kauren. Grupa metylowa w pozycji 19 zostaje utleniona do [[grupa karboksylowa|grupy karboksylowej]]. Pierścień B zostaje przekształcony z sześciowęglowego do pierścienia pięciowęglowego. Efektem przekształcenia jest aldehyd gibereliny GA<sub>12</sub>. Związek ten jest wspólnym i bezpośrednim prekursorem dla wszystkich giberelin. Zarówno syntaza pirofosforanu kopalilu, jak i syntaza ent-kaurenu zawiera na N-końcu sekwencję aminokwasów charakterystyczną dla [[Białka|białek]] przenoszonych do [[Plastyd|plastydówplastyd]]ów, gdzie jak się wydaje zachodzi synteza ent-kaurenu. Potwierdzają to obserwacje syntezy ent-kaurenu u trzech gatunków roślin. Lipofilny prekursor aldehydu gibereliny GA<sub>12</sub> jest przekształcany przez [[enzymy]] [[mikrosom]]alne. Aldehyd gibereliny GA<sub>12</sub> jest poddawany przekształceniom w wyniku których powstają poszczególne gibereliny. Można wyróżnić dwie drogi dalszych przekształceń. Jedna z nich, przez odłączenie cząsteczki CO<sub>2</sub>, prowadzi do powstania giberelin o 19 atomach węgla, druga wiąże się jedynie z podstawianiem nowych grup bez zmian w szkielecie węglowym. Znane są trzy drogi syntezy giberelin o szkielecie 19-węglowym. Pierwsza z nich zaczyna się od przyłączenia grupy OH w pozycji 3β, druga zaczyna się przyłączeniem grupy OH w pozycji 13, trzecia polega na utlenieniu aldehydu gibereliny GA<sub>12</sub> do gibereliny GA<sub>12</sub>. Od każdego powstałego w ten sposób związku w wyniku dalszych przemian może być oderwane cząsteczka CO<sub>2</sub>. Przemiany giberelin mogą polegać na podstawieniu grupy OH w pozycji 2β, 12α, 12β lub 15β, dehydrogenacji w pozycji 9, 11 lub utworzenie połączenia między dziewiątym a piętnastym węglem. W toku dalszych przemian powstają kolejne gibereliny. Jednym z możliwych etapów jest powstanie γ [[Laktony|laktonu]]. Zmiany, którym podlegają gibereliny są charakterystyczne dla poszczególnych gatunków roślin. W efekcie wielu przemian powstają kolejne gibereliny ulegające następnie przekształcaniu do form nieaktywnych<ref>{{cytuj pismo|autor=Jake MacMillan|tytuł=Biosynthesis of the gibberellin plant hormones|czasopismo=Nat. Prod. Rep.|wolumin=14|strony=221 - 243|data=1997|doi=10.1039/NP9971400221}}</ref>.
 
W roślinie jest wiele miejsc, w których odbywa się synteza giberelin. Miejsca te zostały poznane przez zastępowanie usuwanych organów hormonem podawanym z zewnątrz. Innym sposobem badania występowania i syntezy giberelin jest wykorzystanie roślin karłowatych z zablokowaną zdolnością biosyntezy giberelin. Do organów produkujących gibereliny należą części wierzchołkowe korzeni, najmłodsze liście, węzły traw, pędy roślin [[dwuliścienne|dwuliściennych]], części kwiatów (pręciki), rozwijające się nasiona a w szczególności bielmo i liścienie, skąd gibereliny są transportowane do zawiązku pędu i do owocu. W kiełkujących ziarnach zbóż, pierwszym źródłem giberelin jest tarczka a następnie oś zarodka.
Linia 11:
== Działanie giberelin ==
=== Stymulacja trawienia bielma w ziarnach zbóż ===
Najlepiej poznanym efektem działania giberelin jest stymulacja produkcji α-[[amylaza|amylazy]] w nasionach zbóż. W wyjaśnieniu przyspieszania kiełkowania zbóż przez gibereliny pomocna była wiedza o tym, że z warstwy aleuronowej wydzielane są enzymy degradujące skrobię tylko w obecności zarodka. Zarodek może być zastąpiony przez podanie kwasu giberelinowego. To właśnie gibereliny wydzielane przez zarodek stymulują trawienie bielma. Dalsze badania wykazały, że giberelina zwiększa poziom [[mRNA]] dla α-amylazy przez stymulację transkrypcji. Przypuszcza się, że w stymulacji transkrypcji przez gibereliny uczestniczą białka związane z [[Kwas deoksyrybonukleinowy|DNA]] <ref>Chandler P. M. , Zuar J. A. , Jacobsen J. V. , Higgis J.V. , Inglis A. S. 1984, The effects of gibberellic and abscisic acid on a-amylase mRNA levels in barley aleurone layers. Studies using an a-amylase cDNA clone. Plant Mol. Biol. : 407-418</ref>.
 
Najlepiej poznanym efektem działania giberelin jest stymulacja produkcji α-[[amylaza|amylazy]] w nasionach zbóż. W wyjaśnieniu przyspieszania kiełkowania zbóż przez gibereliny pomocna była wiedza o tym, że z warstwy aleuronowej wydzielane są enzymy degradujące skrobię tylko w obecności zarodka. Zarodek może być zastąpiony przez podanie kwasu giberelinowego. To właśnie gibereliny wydzielane przez zarodek stymulują trawienie bielma. Dalsze badania wykazały, że giberelina zwiększa poziom [[mRNA]] dla α-amylazy przez stymulację transkrypcji. Przypuszcza się, że w stymulacji transkrypcji przez gibereliny uczestniczą białka związane z [[Kwas deoksyrybonukleinowy|DNA]] <ref>Chandler P. M. , Zuar J. A. , Jacobsen J. V. , Higgis J.V. , Inglis A. S. 1984, The effects of gibberellic and abscisic acid on a-amylase mRNA levels in barley aleurone layers. Studies using an a-amylase cDNA clone. Plant Mol. Biol. : 407-418</ref>.
 
=== Wpływ na wzrost wydłużeniowy ===
Linia 18 ⟶ 17:
 
=== Udział w wychodzeniu nasion ze stanu spoczynku ===
Gibereliny biorą również udział w procesie wychodzenia nasion ze stanu spoczynku. Ustępowanie stanu głębokiego spoczynku podczas stratyfikacji w niskiej temperaturze przebiega w końcowym etapie równocześnie ze zwiększeniem się poziomu giberelin uwalnianych zarówno z form związanych, jak i pochodzących z biosyntezy. Aktywny udział giberelin w tym procesie został potwierdzony przez ich podawanie egzogennie<ref>{{cytuj książkę|autor=L Jankiewicz|tytuł=Regulatory wzrostu i rozwoju roślin|wydawca=Wydawnictwo Naukowe PWN|data=1997|strony=41-50|isbn=83-01-121-87-4 }}</ref>.
 
=== Udział w procesie rozmnażania roślin ===
Linia 26 ⟶ 25:
 
=== Udział w indukcji kwitnienia ===
Gibereliny biorą również udział w indukowaniu kwitnienia roślin. Mogą one zastępować działanie światła lub niskiej temperatury u roślin wymagających dla kwitnienia długiego dnia lub chłodzenia. Podczas indukcji kwitnienia zmienia się w roślinie zarówno ilość endogennych giberelin, jak i ich rodzaj. [[Retardanty wzrostu roślin|Retardanty]] mogą hamować indukcję kwitnienia poprzez obniżenie poziomu giberelin i ograniczenie ich [[metabolizm]]u. W warunkach niesprzyjającego fotoperiodu nie dochodzi do biosyntezy giberelin i rośliny dnia długiego nie zakwitają, a rośliny dnia krótkiego pozostają w stanie rozety. W przypadku indukcji kwitnienia u poszczególnych gatunków roślin musi zadziałać określona giberelina, w określonym stężeniu. Rośliny dnia długiego wykazują istotną zależność od giberelin o szkielecie dziewiętnastowęglowym z grupą hydroksylową przy atomie węgla dwunastym, trzynastym i piętnastym. Również czas i miejsce stosowania gibereliny może mieć znaczenie dla indukcji kwitnienia. W przypadku roślin dnia krótkiego, GA1 podana przed indukcją stymuluje kwitnienie, ale zastosowana tuż po indukcji działa hamująco. Szczególną cechą giberelin indukujących kwitnienie roślin, jest ich minimalny efekt na wydłużanie się pędów. Gibereliny bardzo skuteczne w pobudzaniu wzrostu wydłużeniowego muszą być stosowane w bardzo wysokich dawkach, aby wywołać kwitnienie. Wśród wielu giberelin obecnych w roślinie tylko jedna, nazywana „efektorem” jest aktywna w danym procesie. Pozostałe gibereliny to najczęściej nieaktywne ogniwa w łańcuchu biosyntezy lub produkty unieczynnienia efektora. Przykładem efektora stymulacji kwitnienia u jabłoni jest GA<sub>4</sub>. Równocześnie obecne w jabłoni gibereliny GA<sub>3</sub>, GA<sub>19</sub>, GA<sub>20</sub>, GA<sub>53</sub> są wcześniejszymi ogniwami w biosyntezie GA<sub>4</sub>, a gibereliny GA<sub>7</sub> i GA<sub>9</sub> są produktami degradacji aktywnej gibereliny GA<sub>4</sub>.
 
== Formy występowania giberelin ==