Darwinius: Różnice pomiędzy wersjami

|rodzaj = '''''Darwinius'''''

* ''D. masillae'' <{{small>|Franzen ''et al.'', 2009</small>}}

''Darwinius'' był naczelnym osiągającym stosunkowo niewielkie rozmiary. „Ida”, osobnik zmarły przed osiągnięciem ostatecznej wielkości, mierzyła 58&nbsp;cm długości, z czego 34&nbsp;cm przypadały na ogon, a 5&nbsp;cm na czaszkę. Dorosłe zwierzę prawdopodobnie mierzyło około 28&nbsp;cm (nie licząc ogona) – o 4&nbsp;cm więcej niż „Ida”. Oszacowania masy różnią się w zależności od zastosowanej metody: szacowanie na podstawie długości czaszki sugeruje masę 385&nbsp;g, [[regresja (statystyka)|regresja wieloraka]] długości odcinków kończyn – 580–590&nbsp;g, natomiast ocena na podstawie wielkości [[ząb trzonowy|zębów trzonowych]] wskazuje na znacznie większą masę: 1600–1700&nbsp;g. Regresja na podstawie rozmiarów współczesnych naczelnych sugeruje, że „Ida” ważyła około 485&nbsp;g, a osobnik dorosły – 660&nbsp;g. Spośród współczesnych naczelnych rozmiary najbliższe darwiniusowi osiągają [[lemur rudoogonowy]] i [[maki szary]], ważące 845–892&nbsp;g. Autorzy uznali, że masa mieszcząca się w przedziale 650–900&nbsp;g jest najbardziej prawdopodobna dla ''Darwinius''{{r|plos}}. Zgadzają się z tym również późniejsze oszacowania wykonane przez Lópeza-Torresa i współpracowników (2015), którzy sugerują, że zwierzę to osiągało ok. 622–642 g{{r|Lopez}}.

Według Franzena i współpracowników (2009) spośród przeanalizowanych przez nich trzydziestu cech morfologicznych i anatomicznych, używanych powszechnie do odróżniania przedstawicieli [[Lemurowe|Strepsirrhini]] i [[Wyższe naczelne|Haplorrhini]], wszystkie [[synapomorfia|synapomorfie]] determinujące przynależność do którejś z tych grup łączą ''Darwinius'', a co za tym idzie również pozostałych przedstawicieli [[Adapiformes]], raczej z Haplorrhini niż ze Strepsirrhini. Zaliczenie Adapiformes do Haplorrhini – podobnie jak [[wyrakowate|wyraków]] – zdaniem autorów pomogłoby wyjaśnić, dlaczego wcześni przedstawiciele obu tych grup byli do siebie bardzo podobni, a przez to często myleni. Według Franzena i współpracowników Adapiformes grupowano wcześniej ze Strepsirrhini na podstawie [[homoplazja|homoplazji]], a nie cech rzeczywiście wskazujących na bliskie pokrewieństwo. Autorzy nie stwierdzili, że ''Darwinius'' jest wczesnym [[małpy właściwemałpokształtne|antropoidem]], jednak zasugerowali, że grupa, do której należał – Adapiformes – reprezentuje wczesną linię ewolucyjną Haplorrhini – [[klad]]u, do którego należy również [[człowiek rozumny]]{{r|plos}}. [[Philip D. Gingerich]] – jeden z naukowców należących do zespołu, który opisał ''Darwinius'' – sugeruje, że do Adapiformes należą przodkowie współczesnych [[małpy właściwe|małp]]{{r|Gingerich}}. Na przynależność ''Darwinius'' do Haplorrhini miałby wskazywać w szczególności brak dwóch cech typowych dla Strepsirrhini: pazura kosmetycznego, wykorzystywanego do wykonywania [[zachowanie komfortowe|zachowań komfortowych]], oraz grzebyka zębowego (ciasno ułożonych, stykających się ze sobą i wychylonych ku przodowi zębów na przedzie żuchwy – ''toothcomb''){{r|plos}}. Pazur ten występuje jednak również u przedstawicieli Adapiformes blisko spokrewnionych z ''Darwinius'': ''[[Europolemur|Europolemur kelleri]]'' i ''[[Notharctus|Notharctus tenebrosus]]''{{r|pazur}}. Koenigswald i in. (2012) zgadzają się, że pazur ''Europolomur'' przypomina ten występujący u [[Lemuroidea]] i [[Lorisoidea]] (należących do Strepsirrhini), jednak sugerują, że może to być wynikiem [[paralelizm ewolucyjny|paralelizmu ewolucyjnego]]{{r|pazur2}}.

Erik Seiffert i współpracownicy (2009) stwierdzili, że holotyp ''Darwinius'' jest osobnikiem młodocianym, większość kości jest zmiażdżonych, a wielu cech odgrywających kluczową rolę w ewolucji naczelnych nie można stwierdzić, co stwarza problemy przy wykonywaniu analizy [[filogeneza|filogenetycznej]]. Analiza przeprowadzona przez autorów po odkryciu skamieniałości ''[[Afradapis]]'' – przedstawiciela Adapiformes żyjącego około 37&nbsp;mln lat temu w Afryce – mocno wsparła wcześniejszą hipotezę dotyczącą pokrewieństwa Adapiformes, zgodnie z którą należą one do Strepsirrhini, a nie Haplorrhini. Według analizy ''Afradapis'' i ''Darwinius'' są ze sobą blisko spokrewnione, a Adapiformes znajdują się na [[drzewo filogenetyczne|drzewie filogenetycznym]] daleko od Haplorrhini – są [[klad bazalny|bazalnymi]] przedstawicielami Strepsirrhini{{r|Afradapis}}. Również Williams i współpracownicy (2010) nie wsparli hipotezy o przynależności Adapiformes do Haplorrhini i stwierdzili, że jako naczelny spokrewniony bliżej z [[lemurowate|lemurami]] niż z ludźmi ma niewielkie znaczenie dla poznania ewolucji Haplorrhini{{r|jhumevol10a|pnas}}. Gingerich i inni naukowcy z zespołu, który opisał ''Darwinius'', nie zgodzili się z opiniami poprzednich autorów o zmiażdżeniu kości „Idy” i ponownie zasugerowali, że takson ten należy do Haplorrhini, a nie Strepsirrhini. Autorzy przeprowadzili analizę kladystyczną, zgodnie z którą ''Darwinius'' jest bliżej spokrewniony z ludźmi niż wyraki i stanowi [[grupa siostrzana|takson siostrzany]] dla kladu obejmującego [[małpy szerokonose]], [[Koczkodanowce|makakokształtne]] i [[małpy człekokształtne]]{{r|jhumevol10b}}. W 2012 roku Maiolino i współpracownicy wprowadzili poprawki do macierzy danych z pracy Gingericha i in. (2010) i poddali ją ponownym analizom: w badaniach uwzględniających ''Darwinius'' i taksony współczesne, rodzaj ten należał do Haplorrhini, jednak był dalej spokrewniony z Anthropoidea niż [[wyrakowate]]; dodanie taksonów wymarłych (''Notharctus'' i ''[[Catopithecus]]'') nie zmieniało pozycji ''Darwinius''. Dodanie do macierzy ośmiu cech istotnych w ewolucji naczelnych skutkowało jednak zmianą jego pozycji: wówczas wraz z ''Notharctus'' tworzył klad, który znajdował się w [[politomia|politomii]] z Lemuroidea i Lorisoidea, czyli należał do Strepsirrhini{{r|pazur}}. Również badania Pattinsona i in. (2014) sugerują, że ''Darwinius'' należy do Strepsirrhini{{r|systbiol14systbiol15}}.

Analiza uzębienia wskazuje, że „Ida” była osobnikiem juwenilnym, jednak pożywiającym się już samodzielnie. Franzen i współpracownicy na podstawie porównania z ''[[sajmiri|Saimiri]]'' doszli do wniosku, że holotyp zginął w wieku około 9–10 miesięcy i osiągnął około 60% ostatecznej wielkości{{r|plos}}. Według Lópeza-Torresa i in. (2015) był on jednak starszy i żył około 13 miesięcy{{r|Lopez}}. Dojrzałość płciową samice ''Darwinius'' osiągały po około trzech latach. Szacowana maksymalna długość życia naczelnych o wielkości ''Darwinius masillae'' wynosiła prawdopodobnie około dwudziestu lat{{r|plos}}.

''Darwinius'' prowadził nadrzewny tryb życia – wskazuje na to zarówno masa, wynosząca najprawdopodobniej 650–900poniżej 900&nbsp;g, oraz chwytne kończyny{{r|plos}}. Brak wyraźnego zakrzywienia proksymalnych i środkowych [[paliczki|paliczków]] sugeruje, że ''Darwinius'' preferował poruszanie się po względnie płaskim podłożu, takim jak grubsze gałęzie{{r|lokomocja}}. Analiza zawartości układu pokarmowego wykazała obecność owoców i liści oraz brak [[owady|owadów]], których skamieniałości są w Messel pospolite. Rozmiary oczodołów są zbliżone do obserwowanych u współczesnych naczelnych prowadzących [[nocny tryb życia]]{{r|plos}}, choć większość Adapiformes to zwierzęta dzienne{{r|pnas}}.

<ref name=plos>{{otwarty dostęp}} {{Cytuj pismo |autor=Jens L. Franzen, Philip D. Gingerich, Jörg Habersetzer, Jørn H. Hurum, Wighart von Koenigswald, B. Holly Smith |rok=2009 |tytuł=Complete primate skeleton from the Middle Eocene of Messel in Germany: Morphology and paleobiology |czasopismo=PLoS ONE |oznaczenie=4 (5): e5723 |doi=10.1371/journal.pone.0005723 |język=en}}</ref>

<ref name=jhumevol10a>{{Cytuj pismo |autor=Blythe A. Williams, Richard F. Kaye, E. Christopher Kirk, Callum F. Ross |tytuł=<em>''Darwinius masillae</em>'' is a strepsirrhine—a reply to Franzen et al. (2009) |czasopismo=Journal of Human Evolution |wolumin=59 |wydanie=5 |strony=567–573 |rok=2010 |doi=10.1016/j.jhevol.2010.01.003 |język=en}}</ref>

<ref name=Switek>{{otwarty dostęp}} {{Cytuj pismo |autor=Brian J. Switek |tytuł=Ancestor or adapiform? <em>''Darwinius</em>'' and the search for our early primate ancestors |czasopismo=Evolution: Education and Outreach |wolumin=3 |wydanie=3 |strony=468–476 |rok=2010 |doi=10.1007/s12052-010-0261-x |język=en}}</ref>

<ref name=patologie>{{Cytuj pismo |autor=Jens Lorenz Franzen, Jörg Habersetzer, Evelyn Schlosser-Sturm, Erik Lorenz Franzen |tytuł=Palaeopathology and fate of Ida (<em>''Darwinius masillae</em>'', Primates, Mammalia) |czasopismo=Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments |wolumin=92 |wydanie=4 |strony=567–572 |rok=2012 |doi=10.1007/s12549-012-0102-8 |język=en}}</ref>

<ref name=THM89>{{otwarty dostęp}} {{Cytuj pismo |autor=Urs Thalmann, Hartmut Haubold, Robert D. Martin |rok=1989 |tytuł=<em>''Pronycticebus neglectus</em>'' – an almost complete Adapid primate specimen from the Geiseltal (GDR) |czasopismo=Palaeovertebrata |wolumin=19 |wydanie=3 |strony=115–130 |url=http://palaeovertebrata.com/Articles/view/280 |język=en}}</ref>

<ref name=pnas>{{otwarty dostęp}} {{Cytuj pismo |autor=Blythe A. Williams, Richard F. Kay, E. Christopher Kirk |tytuł=New perspectives on anthropoid origins |czasopismo=Proceedings of the National Academy of Sciences |wolumin=107 |wydanie=11 |strony=4797–4804 |rok=2010 |doi=10.1073/pnas.0908320107 |język=en}}</ref>

<ref name=pazur>{{otwarty dostęp}} {{Cytuj pismo |autor=Stephanie Maiolino, Doug M. Boyer, Jonathan I. Bloch, Christopher C. Gilbert, Joseph Groenke |tytuł=Evidence for a grooming claw in a North American adapiform primate: Implications for anthropoid origins |czasopismo=PLOS ONE |oznaczenie=7 (1): e29135 |rok=2012 |doi=10.1371/journal.pone.0029135 |język=en}}</ref>

<ref name=systbiol14systbiol15>{{otwarty dostęp}} {{Cytuj pismo |autor=David J. Pattinson, Richard S. Thompson, Aleks K. Piotrowski, Robert J. Asher |tytuł=Phylogeny, paleontology, and primates: do incomplete fossils bias the tree of life? |czasopismo=Systematic Biology |wolumin=64 |wydanie=2 |strony=169–186 |rok=20142015 |doi=10.1093/sysbio/syu077 |język=en}}</ref>