Triceratops: Różnice pomiędzy wersjami

[wersja przejrzana][wersja przejrzana]
Usunięta treść Dodana treść
Paweł Ziemian BOT (dyskusja | edycje)
drobne techniczne
Linia 41:
Nosząc dużą kostną [[kryza (zoologia)|kryzę]] na szyi i trzy [[róg (biologia)|rogi]], czworonożny, przypominający pod pewnymi względami [[nosorożce|nosorożca]] triceratops stał się jednym z najbardziej rozpoznawalnych dinozaurów i najlepiej znanym przedstawicielem [[ceratopsy (rodzina)|Ceratopsidae]]. Dzielił środowisko życia i stanowił zdobycz [[tyranozaur]]a<ref name="erickson1996">{{cytuj pismo|doi=10.1080/02724634.1996.10011297|nazwisko =Erickson|imię =G.M.|autor2=K. H. Olson|rok =1996|tytuł =Bite marks attributable to ''Tyrannosaurus rex'': preliminary description and implications|czasopismo =Journal of Vertebrate Paleontology|wolumin =16|wydanie=1|strony =175–178}}</ref>, choć nie jest pewne, czy te dwa dinozaury rzeczywiście walczyły ze sobą w sposób, w jaki się to często przedstawia na popularnych obrazkach.
 
Dokładne umiejscowienie rodzaju wśród ceratopsydów stanowi przedmiot debaty [[paleontologia|paleontologów]]. Obecnie uznaje się dwa pewne [[gatunek (biologia)|gatunki]]: ''T. horridus'' i ''T. prorsus'', chociaż nazywano liczne gatunki. Badanie opublikowane w 2012 sugeruje też, że współczesny mu [[torozaur]], [[marginocefale|marginocefal]] długo uznawany za odrębny rodzaj, stanowi w rzeczywistości dojrzałą formę triceratopsa<ref name=ScanHorn2010>{{cytuj pismo |nazwisko =Scannella |imię =J. |autor2=J. R. Horner|rok =2010 |tytuł =''Torosaurus'' Marsh, 1891, is ''Triceratops'' Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny |czasopismo =Journal of Vertebrate Paleontology |wolumin =30 |wydanie=4 |strony =1157–1168 |doi=10.1080/02724634.2010.483632}}</ref><ref>{{cytuj stronę|nazwisko =Switek|imię =Brian|tytuł =New Study Says Torosaurus=Triceratops|url=http://blogs.smithsonianmag.com/dinosaur/2010/07/new-study-says-torosaurustriceratops/|praca=Dinosaur Tracking|wydawcaopublikowany =Smithsonian.com|data dostępu =02-03-2011}}</ref>. Nie zostało to jednak zaakceptowane przez wszystkich specjalistów<ref name=AF2011 />. Publikacja Daniela Fielda i Nicholasa Longricha, badaczy z Yale, z 2012 sprzeciwiła się temu stwierdzeniu, pozostając przy odrębnej klasyfikacji jako oddzielne gatunki<ref name="longrichfieldstudy">[http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0032623#abstract0], Longrich NR, Field DJ (2012) Torosaurus Is Not Triceratops: Ontogeny in Chasmosaurine Ceratopsids as a Case Study in Dinosaur Taxonomy. PLoS ONE 7(2): e32623. doi:10.1371/journal.pone.0032623.</ref><ref name="bbcTriNotToro">{{Cytuj stronę | url = http://www.bbc.co.uk/news/science-environment-17192624 | tytuł = Triceratops and Torosaurus dinosaurs 'two species, not one’ | nazwisko = Bowdler | imię = Neil | data = 2012-03-01 | opublikowany = BBC News | język = en | data dostępu = 2014-02-04}}</ref>.
 
Znaleziono liczne szczątki triceratopsa, odkąd po raz pierwszy opisano rodzaj w 1889. Wlicza się w to co najmniej jeden kompletny [[szkielet (anatomia)|szkielet]]. Na obszarze [[formacja Hell Creek|formacji Hell Creek]] tylko w pierwszej dekadzie XXI wieku znaleziono 47 kompletnych bądź fragmentarycznych [[czaszka|czaszek]]. Odkryto osobniki reprezentujące różne stadia życia od wylęgających się młodych po dorosłe.
Linia 49:
== Budowa ==
[[Plik:Human-triceratops size comparison.svg|thumb|left|Porównanie wielkości triceratopsa i człowieka]]
Długość triceratopsa szacuje się na około 7,9–9,0&nbsp;m, wysokość na 2,9–3,0&nbsp;m<ref name="dinodict">{{cytuj stronę|url=http://www.dinodictionary.com/dinos_tpg2.asp |tytuł =T Dinosaurs Page 2 |wydawcaopublikowany =DinoDictionary.com |data = |data dostępu =2010-08-03}}</ref><ref name="nhm">{{cytuj stronę|url=http://internt.nhm.ac.uk/jdsml/nature-online/dino-directory/detail.dsml?Genus=Triceratops |tytuł =Triceratops in The Natural History Museum’s Dino Directory |wydawcaopublikowany =Internt.nhm.ac.uk |data = |data dostępu =2010-08-03}}</ref>, masę ciała zaś na 6,1–12,0&nbsp;[[tona|ton]]<ref name="Alexander">{{cytuj pismo | doi = 10.1111/j.1096-3642.1985.tb00871.x | nazwisko = Alexander | imię = R.M. | rok = 1985 | tytuł = Mechanics of posture and gait of some large dinosaurs | url = | czasopismo = Zoological Journal of the Linnean Society | wolumin = 83 | wydanie = | strony = 1–25}}</ref>. Najbardziej wyróżnia się on swą wielką [[czaszka|czaszką]], należącą do najbardziej okazałych wśród zwierząt lądowych. Największa znana czaszka, okaz [[Uniwersytet Brighama Younga|BYU]] 12183, miałaby całkowitą długość szacowaną na 2,5 m, gdyby była kompletna<ref name=ScanHorn2010 />. Mogło to stanowić prawie jedną trzecią długości całego zwierzęcia<ref name="Lambert93" />. Na pysku, nad [[nozdrza zewnętrzne|nozdrzami]], sterczał pojedynczy róg, natomiast para rogów mierzących około metra długości znajdowała się nad oczami. Ze sklepienia czaszki odchodziła względnie krótka kryza kostna, zdobiona [[kość epokcypitalna|kośćmi epokcypitalnymi]] u niektórych okazów. Większość innych Ceratopsidae miała w kryzie duże okna, podczas gdy u triceratopsa tworzyła ją lita kość.
 
[[Skóra]] triceratopsa wyróżniała go wśród dinozaurów. Odciski skóry nieopisanego jeszcze osobnika ukazują, że niektóre gatunki mogły być pokryte przypominającymi włosy tworami, podobnymi do znalezionych u prymitywnego [[ceratopsy|ceratopsa]] [[psitakozaur]]a<ref name=sciencenewsjan2010>{{cytuj pismo | nazwisko = Perkins | imię = S. | nazwisko2 = Csotonyi | imię2 = Julius T. | rok = 2010 | tytuł = Dressing Up Dinos | url = http://www.sciencenews.org/view/feature/id/54187/title/Dressing_up_dinos | czasopismo = Science News | wolumin = 177 | wydanie = 3| strony = 22–25 | doi = 10.1002/scin.5591770321}}</ref>.
Linia 136:
Długo sądzono, że ''Triceratops'' prawdopodobnie wykorzystywał swoje rogi i kryzę w walkach z [[drapieżnictwo|drapieżnikami]] takimi, jak [[tyranozaur]]. Pomysł ten przedyskutował jako pierwszy [[Charles Hazelius Sternberg|C. H. Sternberg]] w 1917, a 70 lat po nim zrobił to Robert Bakker{{odn|Bakker|1986}}<ref>Sternberg, C. H. (1917). ''Hunting Dinosaurs in the Badlands of the Red Deer River, Alberta, Canada''. Published by the author, San Diego, California, s. 261.</ref>. Wykazano, że tyranozaur rzeczywiście miewał bezpośrednie pełne agresji spotkania z triceratopsem, opierając się na częściowo [[gojenie|wygojonych]] śladach tyranozaurzych zębów na rogach brwiowych triceratopsa i jego [[kość łuskowa|kościach łuskowych]]. Ugryziony róg jest również [[złamanie|złamany]], po złamaniu wytworzyła się nowa kość. Nie wiadomo jednak, które zwierzę było agresorem<ref name=JH08>{{cytuj książkę |autor =Happ, J. |rozdział=An analysis of predator-prey behavior in a head-to-head encounter between ''Tyrannosaurus rex'' and ''Triceratops'' |inni=Larson, P. & Carpenter, K. (red.) |tytuł =Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past) |wydawca =Indiana University Press |miejsce=Bloomington |rok =2008 |strony =355–368 |isbn=0-253-35087-5}}</ref>. Ponieważ rany triceratopsa zagoiły się, wydaje się bardzo prawdopodobne, że przeżył on to spotkanie i starał się pokonać [[teropody|teropoda]]. Paleontolog [[Peter Dodson]] spekuluje, że w przypadku zaatakowania przez tyranozaura potężnego triceratopsa ten ostatni miał przewagę i mógł z powodzeniem obronić się, zadając drapieżnikowi śmiertelne rany, używając swych ostrych rogów<ref>Dodson, Peter, ''The Horned Dinosaurs'', Princeton Press. s. 19.</ref>. Wiadomo też, że tyranozaur żywił się triceratopsami. Dowodzą tego ciężko pogryzione triceratopsie [[kość biodrowa]] i [[kość krzyżowa]]<ref name="erickson1996" />.
[[Plik:Triceratops lesions.jpg|thumb|Przykład [[reakcja okostnowa|reakcji okostnowej]] u jednego z okazów triceratopsa]]
Poza walkami z drapieżnikami z użyciem swych rogów triceratopsy przedstawia się tradycyjnie walczące między sobą z zablokowanymi rogami. Badania wykazały, że takie zachowanie byłoby możliwe, jeśli różniło się od poczynań dzisiejszych zwierząt rogatych<ref>{{cytuj pismo | nazwisko =Farke |imię = A.A. |rok =2004 |tytuł = Horn Use in ''Triceratops'' (Dinosauria: Ceratopsidae): Testing Behavioral Hypotheses Using Scale Models |url=http://www.nhm.ac.uk/hosted_sites/pe/2004_1/horn/horn.pdf | format=PDF | data dostępu = 2010-11-20 |czasopismo = Palaeo-electronica | wolumin =7 |wydanie= 1|strony = 1–10}}</ref>, jednak nie ma zgody, czy rzeczywiście występowało. Chociaż znaleziono jamki, dziury, zmiany i inne uszkodzenia triceratopsich czaszek (jak też czaszek innych [[ceratopsy|ceratopsów]]), które często przypisuje się obrażeniom odniesionym w takich walkach, współczesne badanie nie znajduje dowodów, że urazy te zostały zadane rogiem. Nie ma choćby śladów [[Zakażenie|infekcji]] ani gojenia. Zamiast tego zasugerowano inne wyjaśnienia: niepatologiczną [[resorpcja|resorpcję]] kości czy też nieznaną ich chorobę<ref name=TF06>Tanke, D. H, and Farke, A. A. (2006). Bone resorption, bone lesions, and extracranial fenestrae in ceratopsid dinosaurs: a preliminary assessment. W: Carpenter, K. (red.). ''Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs'' Indiana University Press: Bloomington. s. 319–347. {{ISBN|0-253-34817-X}}.</ref>. Nowsza praca porównuje [[zapadalność]] zmian czaszkowych i [[reakcja okostnowa|reakcję okostnową]] triceratopsa i [[centrozaur]]a. Wykazała ona ich zgodność u tego pierwszego, używającego swych rogów w walce i cechującego się kryzą przystosowaną do ochrony. Natomiast niższa zapadalność u centrozaura może wskazywać na to, że omawiane struktury jego głowy pełniły bardziej funkcję dekoracyjną lub też, że wykorzystywał on w zmaganiach inne części ciała zamiast głowy<ref>{{cytuj pismo | nazwisko = Farke | imię = A.A. | nazwisko2 = Wolff | imię2 = E.D.S. | nazwisko3 = Tanke | imię3 = D.H. | nazwisko4 = Sereno | imię4 = Paul| rok = 2009 | tytuł = Evidence of Combat in ''Triceratops'' | url = | czasopismo = PLoS ONE | wolumin = 4 | wydanie = 1| strony = e4252 | doi = 10.1371/journal.pone.0004252 | editor1-nazwisko = Sereno | editor1-imię = Paul}}</ref>. Częstość urazu u tricersatopsa wynosi 14%<ref>Peterson JE, Dischler C, Longrich NR (2013) Distributions of Cranial Pathologies Provide Evidence for Head-Butting in Dome-Headed Dinosaurs (Pachycephalosauridae). PLoS ONE 8(7): e68620. doi:10.1371/journal.pone.0068620.</ref>. Badacze zauważyli również, że uszkodzenia znalezione na zbadanych okazach miały zbyt zlokalizowany charakter, by wynikać z choroby kości<ref>{{cytuj stronę|url=http://www.wired.com/wiredscience/2009/01/dinofight/ |tytuł =Scars Reveal How Triceratops Fought – |wydawcaopublikowany =Wired.com |data = 2009-01-27|data dostępu =2010-08-03 |imię =Michael |nazwisko =Wall}}</ref>. Badanie [[histologia|histologiczne]] ujawniło, że kryzę triceratopsa buduje kość o budowie włóknisto-blaszkowatej<ref>Reid REH (1997) Histology of bones and teeth. W: P. J. Currie, K. Padian (red.). ''Encyclopedia of Dinosaurs''. Academic Press, San Diego, CA. 329–339.</ref>, zawierająca [[fibroblast]]y pełniące kluczową rolę w gojeniu się ran, zdolne do szybkiego odkładania kości w trakcie [[remodeling]]u<ref>{{Cytuj pismo | nazwisko = Horner | imię = John R. | nazwisko2 = Goodwin | imię2 = Mark B. | tytuł = Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus | czasopismo = PLoS ONE | wydanie = 10 | wolumin = 4 | strony = e7626 | język = en | data = 2009-10-27 | url = http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0007626 | doi = 10.1371/journal.pone.0007626}}</ref><ref>Horner JR, Lamm E (2011) Ontogeny of the parietal frill of Triceratops: a preliminary histological analysis. Comptes Rendus Palevol 10: 439–452.</ref>.
 
[[Plik:UCMP Triceratops right.JPG|thumb|left|Czaszki osobnika młodocianego i dorosłego — ta pierwsza jest wielkości głowy dorosłego człowieka]]
Linia 154:
Wcześniejszy okaz, także odnaleziony w formacji Lance, nazwany został ''[[agataumas|Agathaumas sylvestris]]'' przez [[Edward Drinker Cope|Edwarda D. Cope’a]] w 1872. Pierwotnie zidentyfikowany jako [[hadrozaury|kaczodzioby]], składał się tylko z pozostałości szkieletu pozaczaszkowego i tylko tymczasowo uznaje się go za okaz triceratopsa<ref name=gillette1999>Breithaupt, B.H. (1999). „First Discovery of Dinosaurs in the American West.” s. 59-65 w: Gillette, D.D. (red.), ''Vertebrate Paleontology In Utah''. Utah Geological Survey. {{ISBN|1-55791-634-9}}, {{ISBN|978-1-55791-634-1}}.</ref>.
 
Od tamtych czasów znaleziono liczne szczątki triceratopsa, odkąd po raz pierwszy opisano rodzaj w 1889. Wlicza się w to co najmniej jeden kompletny [[szkielet (anatomia)|szkielet]]<ref name="fujiwara2009" />. Paleontolog John Scannella stwierdził nawet, że trudno jest chodzić po [[formacja Hell Creek|formacji Hell Creek]] i nie potknąć się o triceratopsa z [[erozja|wietrzejącego]] zbocza. W tym obszarze tylko w pierwszej dekadzie XXI wieku znaleziono 47 kompletnych bądź fragmentarycznych [[czaszka|czaszek]]<ref name=newsci>{{cytuj stronę|url=http://www.newscientist.com/article/mg20727713.500-morphosaurs-how-shapeshifting-dinosaurs-deceived-us.html?full=true |tytuł =Morph-osaurs: How shape-shifting dinosaurs deceived us – life – 28 July 2010 |doi=10.1080/02724634.2010.483632 |wydawcaopublikowany =New Scientist |data = |data dostępu =2010-08-03}}</ref>. Odkryto osobniki reprezentujące różne stadia życia od wylęgających się młodych po dorosłe<ref name="Lambert93">{{cytuj książkę|tytuł =The Ultimate Dinosaur Book|rok =1993|autor =D. Lambert|strony =152–167|wydawca =Dorling Kindersley, New York|isbn=1-56458-304-X}}</ref>.
 
=== Gatunki ===
Linia 208:
Torozaur to rodzaj Ceratopsidae zidentyfikowany na podstawie pary czaszek z 1891, 2 lata po triceratopsie. Przypomina on ''Triceratops'' wiekiem geologicznym, występowaniem, anatomią i rozmiarami. Uznano go za bliskiego krewnego triceratopsa<ref>{{cytuj książkę | nazwisko r =Farke |imię r = A. A. |rok =2006 |rozdział= Cranial osteology and phylogenetic relationships of the chasmosaurine ceratopsid ''Torosaurus latus'' |nazwisko = Carpenter |imię = K. |tytuł =Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs |wydawca = Indiana University Press |miejsce= Bloomington |strony =235–257 | isbn=978-0-253-34817-3}}</ref>. Wyróżnia się z kolei wydłużoną czaszką i obecnością dwóch otworów w [[kryza (zoologia)|kryzie]]. Paleontolodzy badający [[ontogeneza|ontogenezę]] (a więc wzrost i rozwój osobnika w czasie jego życia) dinozaurów z formacji Hell Creek w [[Montana|Montanie]] niedawno zaprezentowali argumenty za uznaniem ich za ten sam rodzaj.
 
John Scannella w pracy zaprezentowanej w [[Bristol]]u w [[Wielka Brytania|Wielkiej Brytanii]] na konferencji [[Society of Vertebrate Paleontology]] 25 września 2009 reklasyfikował torozaura jako wysoko dojrzałe osobniki triceratopsa, prawdopodobnie należące do tej samej płci. Jack Horner, mentor Scannelli na [[Montana State University – Bozeman]], zwrócił uwagę, że czaszki dinozaurów rogatych budowała kość metaplastyczna. Jej charakterystyczną cechę stanowi wydłużanie się i skracanie z upływem czasu, rozciąga się ona i resorbuje, tworząc nowe kształty. W czaszkach już wcześniej przypisywanych triceratopsowi zauważa się znaczną zmienność. Horner powiedział, że ich rogi odchylają się do tyłu u osobników młodych, stercząc prosto u dorosłych. Szacunkowo połowa wszystkich czaszek dorosłych triceratopsów obejmuje dwa cienkie obszary w kryzie, odpowiadające miejscom, w których u torozaura znajdują się otwory. Ich rozwój zmniejsza masę czaszki, którą z drugiej strony zwiększałoby dojrzewanie triceratopsów połączone z wydłużaniem się kryzy<ref name="growth09">{{cytuj stronę|url=https://www.sciencedaily.com/releases/2009/10/091031002314.htm|tytuł =New Analyses Of Dinosaur Growth May Wipe Out One-third Of Species|data =2009-10-31|praca=Science News|wydawcaopublikowany =ScienceDaily.com|data dostępu =2009-11-03}}</ref>. Publikacja opisująca szczegółowo te wyniki pojawiła się w lipcu 2010. Podpisali się pod nią Scannella i Horner. Argumentowali w niej, że torozaur, podobnie, jak współczesny mu ''[[Nedoceratops]]'', stanowią synonimy triceratopsa<ref name=ScanHorn2010 />. Farke (2011) nie zgodził się z ich wnioskami. Zachował odrębność nedoceratopsa. Zaproponował zmiany zachodzące w starzejącym się triceratopsie, które czyniły zeń formę określoną mianem „torozaura”. Wymagały one dodania [[kość epokcypitalna|kości epokcypitalnych]], zmiany struktury kości z charakterystycznej dla dorosłych zwierząt na spotykaną u niedojrzałych z następczym powrotem do dojrzałej oraz późny początek pojawiania się dziur w kryzie<ref name=AF2011 />.
 
Nicholas Longrich i Daniel Field przeprowadzili badanie, w którym nie zgodzili się z wynikami Scanelli i Hornera. Po analizie 35 okazów Longrich i Field doszli do tego, że istniały okazy triceratopsa zbyt stare, by uznać je za młode, oraz torozaury zbyt młode, by uznać je za dorosłe. Stwierdzili również, że jeśliby rzeczywiście triceratops i torozaur były w istocie jednym gatunkiem, to powinny istnieć formy przejsciowe pomiędzy nimi. Sugerują jednak, że okaz triceratopsa Scanelli z otworem w kryzie był po prostu chory i nie stanowi formy przejściowej między triceratopsem a torozaurem<ref name="bbcTriNotToro" /><ref name="longrichfieldstudy" />.