Urodził się w rodzinie zesłanego uczestnika studenckiego ruchu rewolucyjnego lat 80. XIX wieku. W 1890 rodzina przeprowadziła się do [[Smoleńsk]]a, gdzie ojciec był redaktorem gazety ''Смоленский вестник''. W 1902 rodzina przeniosła się do [[Kielce|Kielc]], potem do [[Lublin]]a, gdzie ojciec był urzędnikiem akcyzowym. W Lublinie Krylenko w 1895 rozpoczął naukę w gimnazjum klasycznym, które ukończył w 1903 i jesienią tego roku wstąpił na wydział historyczno-filozoficzny [[Petersburski Uniwersytet Państwowy|Uniwersytetu Petersburskiego]]. Uczestniczył w zebraniach studenckich i demonstracjach ulicznych. W grudniu 1904 wstąpił do [[Socjaldemokratyczna Partia Robotnicza Rosji|Socjaldemokratycznej Partii Robotniczej Rosji (SDPRR)]]. Ukończył wydziałstudia na wydziale historyczno-filozoficznyfilozoficznym Uniwersytetu w [[Petersburg]]u w [[1909]] i wydziałna prawnywydziale prawnym Uniwersytetu Charkowskiego w [[1914]]. Uczestnik rewolucji [[1905]]-[[1907]]. Przez krótki okres pracował jako nauczyciel języka rosyjskiego, literatury i historii Rosji w prywatnych szkołach w [[Sosnowiec|Sosnowcu]] i Lublinie. Podczas pobytu na ziemiach polskich nauczył się biegle władać językiem polskim, był też znanym polonofilem<ref>{{Cytuj|autor=Wojciech Giełżyński|tytuł=Prywatna historia XX wieku|data=2005|miejsce=Warszawa|s=86}}</ref>. Działalność polityczną prowadził w Petersburgu i Moskwie. Od [[1906]] członek organizacji wojskowej petersburskiego Komitetu Socjaldemokratycznej Partii Robotniczej Rosji (SDPRR). Od [[1911]] pracował jako redaktor w gazecie "Gwiazda" (Zwiezda), od [[1913]] w [[Prawda (gazeta)|Prawdzie]], a wcześniej, podczas pobytu w Lublinie pisywał do [[Kurier Lubelski|<nowiki>''Kuriera Lubelskiego''</nowiki>]]. Latem [[1914]] emigrował do Szwajcarii, gdzie uczestniczył w Konferencji Przedstawicieli Zagranicznych SDPRR w [[Berno|Bernie]]. Latem 1915 powrócił do Rosji. Aresztowany w [[1916]] i skierowany do wojska na front w stopniu chorążego. W czasie [[rewolucja lutowa 1917|rewolucji lutowej 1917]] wybierany sekretarzem komitetów partyjnych: pułku, dywizji, a w kwietniu 11 Armii [[Front Południowo-Zachodni (rosyjski)|Frontu Południowo-Zachodniego]]. Delegat I Ogólnorosyjskiego Zjazdu Rad z ramienia frakcji bolszewików. Członek pierwszego [[Wszechrosyjski Centralny Komitet Wykonawczy|Wszechrosyjskiego Komitetu Wykonawczego]] wyłonionego przez ten zjazd. W czerwcu 1917 wybrany członkiem Biura [[Bolszewicka Organizacja Wojskowa|Organizacji Wojskowej]] przy KC SDPRR(b). W czasie [[rewolucja październikowa|przewrotu bolszewickiego (rewolucji październikowej)]] członek [[Komitet Wojskowo-Rewolucyjny|Piotrogrodzkiego Komitetu Wojskowo-Rewolucyjnego]]. Wszedł w skład pierwszej [[Rada Komisarzy Ludowych RFSRR|Rady Komisarzy Ludowych]], członek komitetu ds. wojskowych i morskich. 9 listopada 1917 wyznaczony na [[Stawka Naczelnego Dowódcy|Najwyższego Naczelnego Dowódcę]], [[komisarz ludowy]] ds. wojskowych i morskich (minister wojny).
Od marca 1918 organizował sowieckie sądownictwo i – po 1922 roku – prokuraturę. Był współtwórcą kodeksu karnego RFSRR, w tym w szczególności [[Artykuł 58 (radziecki kodeks karny)|art. 58 KK]] [[Rosyjska Federacyjna Socjalistyczna Republika Radziecka|RFSRR]] będącego podstawą masowego terroru politycznego. Do [[1931]] główny prokurator oskarżający w procesach politycznych w tym w [[proces pokazowy|procesach pokazowych]] (proces eserowców 1922, proces [[Jan Cieplak|biskupa Cieplaka]], [[Konstanty Romuald Budkiewicz|prałata Budkiewicza]] i [[Leonid Fiodorow|egzarchy Fiodorowa]] 1923<ref>x. Józef Kłos, [http://www.wbc.poznan.pl/dlibra/plain-content?id=98478 Grymas szatana], Wiadomości dla Duchowieństwa, Poznań, kwiecień 1923</ref>, [[proces szachtyński]] 1928, proces mienszewików 1931). W l. 1922–1931 przewodniczący Najwyższego Trybunału Rewolucyjnego przy OKW, zastępca komisarza sprawiedliwości, prokurator generalny Rosyjskiej Federacyjnej Socjalistycznej Republiki Radzieckiej (Rosji Radzieckiej).
