Flaszowcowate (Annonaceae Juss.) – rodzina roślin okrytonasiennych stanowiąca jedno z ich starszych odgałęzień linii rozwojowych w rzędzie magnoliowców Magnoliales. Liczy około 2300 gatunków[3] zgrupowanych w 120–130 rodzajach[2]. Są to drzewa, krzewy lub pnącza, występujące głównie w strefie międzyzwrotnikowej[4], w wilgotnych lasach równikowych[5]. W strefie umiarkowanej rosną przedstawiciele rodzaju asymina Asimina we wschodniej Ameryce Północnej[6]. Kwiaty zapylane są przez chrząszcze, rzadziej muchówki i wciornastki. Nasiona przenoszą zwykle ptaki żywiące się mięsistymi owocami[5]. Rośliny te często zawierają alkaloidy z grupy izochinolinowych[5].

Flaszowcowate
Ilustracja
Asymina trójklapowa
Systematyka[1][2]
Domena

eukarionty

Królestwo

rośliny

Podkrólestwo

rośliny zielone

Nadgromada

rośliny telomowe

Gromada

rośliny naczyniowe

Podgromada

rośliny nasienne

Nadklasa

okrytonasienne

Klasa

Magnoliopsida

Nadrząd

magnoliopodobne

Rząd

magnoliowce

Rodzina

flaszowcowate

Nazwa systematyczna
Annonaceae Juss.
1789
Owoc Annona cherimola
Owoc Annona muricata

Nazwa rodziny pochodzi od rodzaju flaszowiec (Annona) (typ nomenklatoryczny).

Niektóre gatunki to ważne gospodarczo drzewa owocowe, dostarczające przypraw i drewna[7]. Jadalne są owoce gatunków z rodzaju flaszowiec Annona (A. squamosa, A. reticulata, A. muricata, A. cherimoya)[3][6] oraz asymina trójklapowa Asimina triloba[6]. Owoce Xylopia aethiopica używane są jako przyprawa[3] (tzw. „pieprz murzyński”[5]). Z nasion Monodora myristica pozyskuje się przyprawę zwaną muszkatem kalabessa, przypominającym aromat gałki muszkatołowej[5]. Pachnące kwiaty jagodlinu wonnego Cananga odorata i Mkilua fragrans używane są do wyrobu perfum[3]. Artabotrys odoratissimus jest z powodu silnie pachnących kwiatów uprawiany jako roślina ozdobna[5].

Morfologia edytuj

 
Kwiat Cananga odorata
 
Fissistigma oldhamii
 
Miliusa tomentosa
Pokrój
Niewielkie drzewa, krzewy lub pnącza (rodzaj Fissistigma[5])[7][3] z wyraźnym pniem głównym, z korą zwykle włóknistą[2] i aromatyczną[3]. Pędy często zygzakowate[6].
Liście
Zimozielone[3], ułożone w dwóch szeregach (tylko w przypadku rodzaju Tetrameranthus skrętoległe[5]), całobrzegie i zwykle krótkoogonkowe. Aromatyczne z powodu olejków eterycznych[2][4][3]. Przylistków brak[6][3].
Kwiaty
Zwykle obupłciowe (wyjątkiem o kwiatach jednopłciowych jest rodzaj Stelechocarpus[5]), pojedyncze lub zebrane w pęczkach[6] albo gronach[3] w kątach liści lub na końcach pędów[6]. Nierzadka jest też kaulifloria[5]. Okwiat zwykle składa się z 9 listków wyrastających w 3 okółkach po 3[4] (wyjątkiem jest rodzaj Tetrameranthus z trzema okółkami czterokrotnymi[5]). Wyróżniany jest kielich składający się z trzech lub 6 działek (u Tetrameranthus – 4[5]) i korona złożona podobnie z trzech lub 6 płatków (u Tetrameranthus – 8[5]). Wszystkie listki okwiatu są wolne[3], przy czym u niektórych (Oxymitra, Mitrephora) szczelnie okrywają wnętrze kwiatu[5]. Płatki rodzaju Rollinia wyróżniają się obecnością długiego, rogowego wyrostka po stronie grzbietowej[5]. Wolne (rzadko zrośnięte[3]) słupki (10–100 lub więcej) i liczne pręciki (25–100) są umieszczone w okółkach lub spiralnie na wydłużonym dnie kwiatowym[7][4]. Łącznik pręcika jest zwykle szeroki, na szczycie przedłużony w wyrostek dłuższy od pylników. Wyrostki te u niektórych rodzajów tworzą osłonę nad słupkami. U części rodzajów pylniki poprzegradzane są poprzecznymi przegrodami. Pyłek często uwalniany jest w pakietach (po 2, 4, 16 i więcej ziaren). Ziarna pyłku osiągają do 350 μm (należą do największych u okrytonasiennych)[5].
Owoce
Zwykle mięsiste owoce zbiorowe powstające z licznych jagód rozwijających się z poszczególnych słupków ewentualnie pęczek krótkoszypułkowych jagód[4][6], rzadko mieszki[7][4].

Systematyka edytuj

 
Polyalthia longifolia

Flaszowcowate od dawna uznawane są bliskie systematycznie magnoliowatym Magnoliaceae. W systemie Johna Hutchinsona (1926–1934) umieszczone były w rzędzie Annonales tuż po Magnoliales, od których miały według tego autora pochodzić. W części systemów klasyfikacyjnych XX wieku rodzina flaszowcowatych wyodrębniana była w randze rzędu Annonales obok Magnoliales (np. system Takhtajana z 1987, 1997[3] i 2009[8] oraz system Dahlgrena z 1989), w innych była włączana do rzędu magnoliowców Magnoliales (np. w systemie Cronquista z 1981 i systemie Thorne'a z 2003). W systemach APG rodzina sytuowana jest od początku w rzędzie magnoliowców[3].

Pozycja systematyczna rodziny według Angiosperm Phylogeny Website (aktualizowany system APG IV z 2016)

Klad siostrzany względem Eupomatiaceae w obrębie rzędu magnoliowców.

magnoliowce

muszkatołowcowate Myristicaceae




magnoliowate Magnoliaceae





degeneriowate Degeneriaceae



himantandrowate Himantandraceae





Eupomatiaceae



flaszowcowate Annonaceae






Podział systematyczny rodziny

Rodzina tradycyjnie dzielona była na dwie podrodziny różniące się morfologicznie – układem owocolistków: Monodoroideae z owocolistkami w okółku tworzącymi jednokomorową zalążnię i Annonoideae z owocolistkami spiralnymi, wolnymi i zrastającymi się, ale tworzącymi wielokomorowe słupkowie synkarpiczne[8]. W 2012 ustalono nową aranżację podrodzin i plemion na podstawie relacji filogenetycznych stwierdzonych na podstawie badań molekularnych[9].

podrodzina Ambavioideae

podrodzina Anaxagoreoideae

podrodzina Annonoideae

plemię Annoneae

plemię Bocageeae

plemię Duguetieae

plemię Guatterieae

plemię Monodoreae

plemię Uvarieae

plemię Xylopieae

podrodzina Malmeoideae

plemię Dendrokingstonieae

plemię Fenerivieae

plemię Maasieae

plemię Malmeeae

plemię Miliuseae

plemię Monocarpieae

plemię Piptostigmateae

Pozostałe rodzaje (Insertae sedis):

Przypisy edytuj

  1. Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI10.1371/journal.pone.0119248, PMID25923521, PMCIDPMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).
  2. a b c d Peter F. Stevens, Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2009-05-31] (ang.).
  3. a b c d e f g h i j k l m n Gurcharan Singh: Plant Systematics. Enfield: Science Publishers, 2004, s. 319-321. ISBN 1-57808-351-6.
  4. a b c d e f Annonaceae Juss. [w:] Watson L. & M.J. Dallwitz. 1992. The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval na http://delta-intkey.com (ang.)
  5. a b c d e f g h i j k l m n o p Rośliny kwiatowe. 1, Warszawa: Muza, 1998, s. 35-38, ISBN 83-7079-778-4, OCLC 749836232.
  6. a b c d e f g h Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 105-106. ISBN 978-1842466346.
  7. a b c d Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.): Słownik botaniczny. Wyd. wydanie II, zmienione i uzupełnione. Warszawa: Wiedza Powszechna, 2003, s. 227. ISBN 83-214-1305-6.
  8. a b Armen Takhtajan: Flowering Plants. Springer, s. 39-41. ISBN 978-1-4020-9608-2.
  9. Lars W. Chatrou, Michael D. Pirie, Roy H. J. Erkens, Thomas L. P. Couvreur, Kurt M. Neubig, J. Richard Abbott, Johan B. Mols, Jan W. Maas, Richard M. K. Saunders, Mark W. Chase. A new subfamilial and tribal classification of the pantropical flowering plant family Annonaceae informed by molecular phylogenetics. „Botanical Journal of the Linnean Society”. 169, 1, s. 5–40, 2012. DOI: 10.1111/j.1095-8339.2012.01235.x. 
  10. Rainer, H. Monographic studies in the genus Annona L. (Annonaceae): Inclusion of the genus Rollinia A.St. Hil.. „Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien Serie B Botanik und Zoologie”. 108, s. 191-205, 2007. 
  11. Erkens, RHJ, Chatrou, LW, Koek-Noorrnan, J, Maas, JW, Maas, PJM. Classification of a large and widespread genus of Neotropical trees, Guatteria (Annonaceae) and its three satellite genera Guatteriella, Guatteriopsis and Heteropetalum. „Taxon”. 56, s. 757-774, 2007. 
  12. Erkens, RHJ, Maas, PJM. The Guatteria group disentangled: sinking Guatteriopsis, Guatteriella, and Heteropetalum into Guatteria. „Rodriguésia”. 59, s. 401-406, 2008. 
  13. Zhou, LL, Su, YCF, Saunders, RMK. Molecular phylogenetic support for a broader delimitation of Uvaria (Annonaceae), inclusive of Anomianthus, Cyathostemma, Ellipeia, Ellipeiopsis and Rauwenhoffia. „Systematics and Biodiversity”. 7, s. 249-258, 2009. 
  14. Zhou, L, Su, YCF, Chalermglin, P, Saunders, RMK. Molecular phylogenetics of Uvaria (Annonaceae): relationships with Balonga, Dasoclema and Australian species of Melodorum. „Botanical Journal of the Linnean Society”. 163, s. 33-43, 2010. DOI: 10.1111/j.1095-8339.2010.01045.x. 
  15. Xue, B, Su, YCF, Mols, JB, KeßLer, PJA, Saunders, RMK. Further fragmentation of the polyphyletic genus Polyalthia (Annonaceae): molecular phylogenetic support for a broader delimitation of Marsypopetalum. „Systematics and Biodiversity”. 9, s. 17-26, 2011. 
  16. Chaowasku, T, Zijlstra, G, Chatrou, LW. Proposal to conserve the name Meiogyne against Fitzalania (Annonaceae). „Taxon”. 60, 2011. 
  17. Xue, B, Thomas, DC, Chaowasku, T, Johnson, DM, Saunders, RMK. Molecular phylogenetic support for the taxonomic merger of Fitzalania and Meiogyne (Annonaceae): New nomenclatural combinations under the conserved name Meiogyne. „Systematic Botany”. 39, s. 396-404, 2014. 
  18. Xue, B, Su, YCF, Thomas, DC, Saunders, RMK. Pruning the polyphyletic genus Polyalthia (Annonaceae) and resurrecting the genus Monoon. „Taxon”. 61, s. 1021-1039, 2012. 
  19. van Heusden, ECH. Revision of Haplostichanthus (Annonaceae). „Blumea”. 39, s. 215-234, 1994. 
  20. Su, YCF, Chaowasku, T, Saunders, RMK. An extended phylogeny of Pseuduvaria (Annonaceae) with descriptions of three new species and a reassessment of the generic status of Oreomitra. „Systematic Botany”. 35, s. 30-39, 2010.