Gałuszka
Gałuszka (Pilularia) – rodzaj paproci z rodziny marsyliowatych. Obejmuje 5[4]–6[5] gatunków. Występują one w dużym rozproszeniu na różnych obszarach w klimacie umiarkowanym na obu półkulach[6]. W Polsce bardzo rzadko spotykany jest jeden gatunek – gałuszka kulecznica (Pilularia globulifera)[7]. Są to niewielkie rośliny wieloletnie[8] o płożących pędach i igłowatych liściach rosnące na brzegach (niektóre gatunki tylko w wodzie[5][9], w miejscach okresowo zalewanych lub przy brzegu) wód stojących i cieków oraz na terenach bagiennych[6]. Nazwa rodzajowa pochodzi od łacińskiego słowa pilula oznaczającego małą piłeczkę i odnosi się do niewielkich, kulistych sporokarpów występujących u tych roślin[5].
 Gałuszka kulecznica | |||
| Systematyka[1][2] | |||
| Domena | |||
|---|---|---|---|
| Królestwo | |||
| Podkrólestwo | |||
| Nadgromada | |||
| Gromada | |||
| Klasa | |||
| Podklasa | |||
| Rząd | |||
| Rodzina | |||
| Rodzaj |
gałuszka | ||
| Nazwa systematyczna | |||
| Pilularia Linneus Sp. Pl. 1100. 1 Mai 1753[3] | |||
| Synonimy | |||
| |||
Morfologia edytuj
- Pokrój
- Pędy ścielące się po podłożu cienkie[8], rozgałęziają się dychotomicznie i nieregularnie, zdolne są do nieograniczonego wzrostu na długość, na szczycie są charakterystycznie dla paproci ślimakowato skręcone. Na ich dolnej stronie wyrastają z węzłów korzenie, a z górnej strony – liście[10].
- Liście
- Wyrastają w dwóch prostnicach naprzemiennie z górnej części płożącego pędu. Zredukowane są do samego ogonka liściowego, pozbawionego blaszki liściowej[10]. Igłowate ogonki o kolistym przekroju[5] mają do kilkunastu cm wysokości u form rosnących w miejscach odsłoniętych i do kilkudziesięciu u roślin rosnących na dnie zbiorników[11]. Liście za młodu są zwinięte, z wiekiem prostują się[8].
- Zarodnie
- Dwojakiego rodzaju – makro- i mikrosporangia zebrane są we wspólnych organach zwanych sporokarpami. Są one kulistawe i wyrastają pojedynczo lub w parach na krótkich trzonkach u nasady liści[10]. U niektórych gatunków rozwijają się pod ziemią[5]. Sporokarpy są mniej lub bardziej owłosione i otwierają się czterema klapkami[5].
Rozwój edytuj
Sporokarpia, będące najwyraźniej zmodyfikowanymi liśćmi (świadczy o tym układ żyłek przewodzących i ich rozwój) zawierają u szczytu zarodnię rozwijającą się w makrosporangium i niżej położone trzy mikrosporangia, rozwijające się nieco później. Każda zarodnia jest otoczona jednowarstwową ścianą i wewnątrz dwuwarstwowym tapetum. W środku zawiera 32 lub 64 zarodniki, z których w makrosporangium tylko jeden rozwija się w makrosporę, a reszta rozpuszcza się, tworząc wielojądrowe plazmodium. W mikrosporangiach dojrzewają i zmieniają się w mikrospory zwykle wszystkie zarodniki[10].
Rozwój gametofitu w mikrosporach jest szybki – trwa kilkanaście godzin. W wyniku podziałów jego komórki powstaje jednokomórkowe przedrośle i dwie plemnie. Plemnie składają się ze ściany i komórki macierzystej plemników, której cztery kolejne podziały tworzą 16 komórek plemnikowych. Po rozpuszczeniu komórki przedroślowej, rozluźnieniu ścian plemni i mikrospory wydostają się one na zewnątrz. Plemniki składają się z pęcherzyka i długiej, opatrzonej licznymi wiciami wstęgi[10].
Pierwsze podziały makrospory tworzą gametofit żeński składający się z komórki gromadzącej substancje zapasowe oraz właściwy gametofit składający się z komórek wegetatywnych i rodni z komórką jajową. Rodnia otoczona jest galaretowatą masą i w jej wnętrzu rozpuszczeniu ulegają także komórki kanałowe. Przez rozluźniony gametofit plemnik dostaje się do komórki jajowej i dokonuje zapłodnienia. Rozwijający się zarodek osłonięty jest dwiema lub trzema warstwami komórek gametofitu tworzących czepiec, od zewnątrz z licznymi chwytnikami[10].
Systematyka edytuj
W obrębie rodzaju wyróżnia się dwie grupy: europejską (P. globulifera i P. minuta) oraz składającą się z P. americana, P. novae-hollandiae i P. novae-zelandiae odpowiednio z Ameryki Północnej, Australii i Nowej Zelandii. Pod względem morfologicznym grupy i gatunki są bardzo trudne do rozróżnienia. Wyniki badań molekularnych i morfologicznych wskazują na to, że P. novae-hollandiae i P. novae-zelandiae są w istocie jednym gatunkiem (pierwsza z nazw ma priorytet). Status taksonomiczny P. americana wymaga dalszych badań, bowiem obejmuje dwie nieco odrębne grupy pod względem geograficznym i genetycznym, a przy tym cechuje się wielkim podobieństwem do P. novae-hollandiae[4].
- Wykaz gatunków[4]
- Pilularia americana A. Braun
- Pilularia globulifera L. – gałuszka kulecznica
- Pilularia minuta Durieu
- Pilularia novae-hollandiae A.Braun
- Pilularia novae-zelandiae Kirk
W 2011 opisano nowy gatunek w Południowej Afryce[9]:
- Pilularia dracomontana N.R. Crouch & J. Wesley-Smith
Przypisy edytuj
- ↑ Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).
- ↑ The Pteridophyte Phylogeny Group. A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. „Journal of Systematics and Evolution”. 54 (6), s. 563–603, 2016. DOI: 10.1111/jse.12229.
- ↑ a b Pilularia. [w:] Index Nominum Genericorum (ING) [on-line]. Smithsonian Institution. [dostęp 2016-04-01].
- ↑ a b c Nathalie S. Nagalingum, Michael D. Nowak, Kathleen M. Pryer. Assessing phylogenetic relationships in extant heterosporous ferns (Salviniales), with a focus on Pilularia and Salvinia. „Botanical Journal of the Linnean Society”. 157, 4, s. 673–685, 2008. DOI: 10.1111/j.1095-8339.2008.00806.x.
- ↑ a b c d e f David M. Johnson: Pilularia. [w:] Flora of North America [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2016-04-01].
- ↑ a b Christopher D.K. Cook i in.: Water plants of the world. Hague: Dr. W. Junk b,v, Publishers, 1974, s. 90-91.
- ↑ Zbigniew Mirek i inni, Vascular plants of Poland. An annotated checklist, Kraków: W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, 2020, s. 133, ISBN 978-83-62975-45-7.
- ↑ a b c Garrett E. Crow, C. Barre Hellquist, Aquatic and Wetland Plants of Northeastern North America, t. 1, The University of Wisconsin Press, 2000, s. 14, ISBN 0-299-16330-X.
- ↑ a b Crouch, N. R. & J. Wesley-Smith. Pilularia dracomontana, a new species of pillwort from the Kwazulu-Natal Drakensberg, South Africa. „Bothalia”. 41, 1, s. 201-204, 2011. DOI: 10.4102/abc.v41i1.50.
- ↑ a b c d e f Zbigniew Podbielkowski, Irena Rejment-Grochowska, Alina Skirgiełło: Rośliny zarodnikowe. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1986, s. 772-778. ISBN 83-01-04394-6.
- ↑ Ewa Szczęśniak, Gałuszka kulecznica Pilularia globulifera L., [w:] Joanna Perzanowska (red.), Monitoring gatunków roślin, Warszawa: Główny Inspektorat Ochrony Środowiska, 2012, s. 114-127, ISBN 978-83-61227-84-7 [dostęp 2024-01-14].