Ramienionogi

typ morskich bezkręgowców

Ramienionogi (Brachiopoda) – typ drobnych morskich bezkręgowców, których ciało okryte jest muszlą, złożoną z dwóch skorupek, co z pozoru upodabnia je do małży. W dzisiejszej faunie jest to grupa reliktowa z około 100 rodzajami i 400 gatunkami[2]. W dawnych epokach geologicznych były znacznie powszechniejsze: ramienionogów kopalnych opisano ponad 4200 rodzajów[3]. W zapisie kopalnym znane są od wczesnego kambru[4].

Ramienionogi
Brachiopoda[1]
Ilustracja
Rhynchotrema dentatum, ramienionogi kopalne (ordowik)
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Typ

ramienionogi

Terebratalia transversa, ramienionóg współczesny

Wiadomości ogólne edytuj

Nazwa edytuj

Nazwa naukowa pochodzi od z greckich słów βραχίων (brachion) – ramię oraz πούς (pous) – noga. Wprowadził ją André Marie Constant Duméril w 1805[5]. Odzwierciedla ona błędne wyobrażenie dawnych przyrodników, że ramiona lofoforu mogą służyć również do przemieszczania się zwierząt[6].

Rozpoznawanie praktyczne edytuj

Najczęściej ma się do czynienia jedynie z muszlami ramienionogów. W odróżnieniu od małży, które mają muszlę złożoną ze skorupek, będących lustrzanym odbiciem (lewej i prawej), ramienionogi mają jedną skorupkę większą (brzuszną albo wentralną czyli nóżkową), a drugą mniejszą (grzbietową albo dorsalną czyli ramieniową). Innymi słowy, płaszczyzna symetrii muszli przechodzi u małży między skorupkami, a u ramienionogów prostopadle do płaszczyzny położonej między skorupkami (płaszczyzny komisuralnej)[7].

Opis edytuj

Ramienionogi są osiadłymi, dennymi filtratorami. Ich ciało miękkie otoczone jest muszlą, złożoną z dwóch skorupek: brzusznej i grzbietowej. Głównymi organami wewnętrznymi ramienionogów są lofofor, płaszcz i nóżka[8].

Zwierzęta te przymocowują się do podłoża za pomocą umieszczonej w tylnej części ciała nóżki lub – w przypadku niektórych gatunków pozbawionych tej części ciała – przy pomocy skorupki brzusznej. Za sterowanie skorupkami odpowiedzialny jest złożony system mięśni (m.in. adduktory i diduktory). System mięśniowy szczególnie rozbudowany jest w przedniej części ciała, gdzie służy również do poruszania otaczającym otwór gębowy lofoforem.

Zdecydowana większość gatunków jest rozdzielnopłciowa, ale dymorfizm płciowy nie jest zaznaczony. Jaja zapładniane są wewnątrz muszli samicy. Wyklute z nich formy larwalne są niekiedy (w przypadku larw planktotroficznych) ruchliwe nawet przez dwa tygodnie. W dzisiejszej faunie dorosłe ramienionogi osiągają rozmiar 9 centymetrów (Magellania venosa)[9], natomiast najmniejsze formy mają skorupkę długości zaledwie około 1 mm. Największym ramienionogiem w ogóle był karboński Gigantoproductus, którego muszla osiągałą około 37,5 cm szerokości[8]. Ramienionogi są spotykane przede wszystkim na dnie płytkich (ale nie najpłytszych) stref mórz i oceanów; do wyjątków należą gatunki abisobentalne, które odnajdywano nawet na głębokości 6000 metrów.

Ewolucja edytuj

Wspólną cechą ramienionogów, kryzelnic i mszywiołów jest posiadanie lofoforu, w związku z czym te trzy typy łączy się w grupę (czasem zwaną "nadtypem") lofoforowców (Lophophorata)[10]. Wczesnokambryjska Yuganotheca ma cechy ramienionogów i mszywiołów[11].

Najstarsze ramienionogi znane są z 2. piętra kambru (górnej części terenewu)[11]. W paleozoiku ramienionogi należały do pospolitych zwierząt morskich. W permie istniały rafy ramienionogowe[12]. Natomiast w mezozoiku i kenozoiku w wielu ekosystemach, w których w paleozoiku dominowały ramienionogi, występują małże[13].

Systematyka edytuj

 
Liospiriferina rostrata, ramienionóg jurajski (pomiędzy rozchylonymi skorupkami widoczny spiralny szkielet lofoforu)

Tradycyjnie w typie Brachiopoda – na podstawie sposobu umocowania skorupek – wyróżniano dwie gromady[1][4][14][15]: liczniejszych zawiasowców (Articulata), oraz mniej licznych bezzawiasowców (Inarticulata)[6]. Obecnie nazwy te pozostają w użyciu jako nieformalne, wyróżniane są natomiast trzy podtypy[4], z których pierwsze dwa odpowiadają w przybliżeniu bezzawiasowcom, a trzeci – zawiasowcom:

Dalszy podział (na gromady i rzędy) opiera się na mikrostrukturze muszli oraz formie szkieletu lofoforu[17].

Ramienionogi w Polsce edytuj

Ramienionogi są zwierzętami mórz pełnosłonych, więc we współczesnej faunie Bałtyku nie występują. Natomiast na terenie Polski można znaleźć liczne ramienionogi kopalne, na przykład:

Bibliografia edytuj

Dzieła podstawowe edytuj

  • Kaesler, R., ed. 1997–2006. Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H, Brachiopoda (revised). Vol. 1 (1997), vols 2–3 (2000), vol. 4 (2002), vol. 5 (2006). Geological Society of America & University of Kansas Press.
  • Rudwick, M. J. S. 1970. Living and fossil brachiopods. Hutchinson University Library, London. ISBN 0-09-103080-3
  • Selden, P., ed. 2007. Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H, Brachiopoda (revised). Vol. 6. Geological Society of America & University of Kansas Press.

W języku polskim edytuj

  • Bieda, F. 1966. Paleozoologia. Tom I: Część ogólna, zwierzęta bezkręgowe. Wydawnictwa Geologiczne, Warszawa. [Ramienionogi na ss. 177–206.]

Przypisy edytuj

  1. a b Brachiopoda, [w:] Integrated Taxonomic Information System (ang.).
  2. Facheng Ye, G.R. Shi, Maria Aleksandra Bitner, Global biogeography of living brachiopods: Bioregionalization patterns and possible controls, „PLOS One”, 16 (11), 2021, e0259004, DOI10.1371/journal.pone.0259004, ISSN 1932-6203, PMID34748573, PMCIDPMC8575269 [dostęp 2023-07-17] (ang.).
  3. G.B Curry, C.H.C. Brunton, Stratigraphic distribution of brachiopods, [w:] P. Selden (red.), Treatise on Invertebrate Paleontology, Part H, Brachiopoda (Revised), Volume 6, Boulder, Colorado–Lawrence, Kansas: Geological Society of America & University of Kansas Press, 2007, s. 2901–3081 (ang.).
  4. a b c Zoologia : bezkręgowce. T. 1. Red. nauk. Czesław Błaszak. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2009. ISBN 978-83-01-16108-8.
  5. A.-M.C. Duméril, Zoologie analytique, ou méthode naturelle de classification des animaux, rendue plus facile à l’aide de tableaux synoptiques, [na stronie tytułowej 1806; o roku wydania patrz Gregory, 2010, Zoological Bibliography 1(1): 6–8], Paris: Allais, 1805.
  6. a b Helen Margaret (Helen Marguerite) Muir-Wood, A history of the classification of the phylum Brachiopoda, 1955 [dostęp 2023-07-18].
  7. J. Roger, Brachiopodes fossiles, [w:] P.-P. Grassé (red.), Traité de Zoologie. Tome V, fasc. 2, Paris: Masson, 1960, s. 1431–1499 (fr.).
  8. a b L.H. Hyman, The Invertebrates. Volume V: Smaller coelomate groups, New York–London–Toronto: McGraw-Hill, 1959, LCCN 40-5368 (ang.).
  9. W.A. Dogiel "Zoologia bezkręgowców" pod. red. J. I. Polanskiego. PWRiL. Warszawa 1986
  10. Gonzalo Giribet, Gregory D. Edgecombe, The invertebrate tree of life, Princeton Oxford: Princeton University Press, 2020, ISBN 978-0-691-17025-1 [dostęp 2023-07-17].
  11. a b David A.T. Harper, Leonid E. Popov, Lars E. Holmer, Brachiopods: origin and early history, Andrew Smith (red.), „Palaeontology”, 60 (5), 2017, s. 609–631, DOI10.1111/pala.12307 [dostęp 2023-07-17] (ang.).
  12. Wooster’s Fossil of the Week: Reef-forming brachiopods (Middle Permian of southwestern Texas) | Wooster Geologists [online], woostergeologists.scotblogs.wooster.edu [dostęp 2023-07-18].
  13. Stephen Jay Gould, C. Bradford Calloway, Clams and brachiopods—ships that pass in the night, „Paleobiology”, 6 (4), 1980, s. 383–396, DOI10.1017/S0094837300003572, ISSN 0094-8373 [dostęp 2023-07-18] (ang.).
  14. Czesław Jura: Bezkręgowce : podstawy morfologii funkcjonalnej, systematyki i filogenezy. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007. ISBN 978-83-01-14595-8.
  15. Mały słownik zoologiczny. Bezkręgowce. Warszawa: Wiedza Powszechna, 1984. ISBN 83-214-0428-6.
  16. Alwyn Williams i inni, A Supra-Ordinal Classification of the Brachiopoda, „Philosophical Transactions: Biological Sciences”, 351 (1344), 1996, s. 1171–1193, ISSN 0962-8436, JSTOR56183 [dostęp 2023-07-18].
  17. A. Williams, S.J. Carlson, C.H.C. Brunton, Brachiopod classification, [w:] R.L. Kaesler (red.), Treatise on Invertebrate Paleontology, Part H (Brachiopoda, revised), Volume 2, Boulder, Colorado–Lawrence, Kansas: Geological Society of America & University of Kansas, s. 1–27, ISBN 0-8137-3108-9.
  18. F. Rudolph, Geschiebefossilien. Teil 1: Paläozoikum, „Fossilien. Zeitschrift für Hobbypaläontologen”, Sonderheft 12, wrzesień 1997, s. 1–64, ISSN 0933-8632 (niem.).
  19. G. Racki i inni, Middle Devonian Skały Formation in the Holy Cross Mountains (Poland) – formal description and subdivision based on new field data, „Annales Societatis Geologorum Poloniae”, 92 (4), 2022, s. 425–444.
  20. P. Woźniak, A.T. Halamski, G. Racki, Cyclic ecological replacement of brachiopod assemblages in the top-Eifelian Dobruchna Brachiopod Shale Member (Skały Formation) of the Holy Cross Mountains (Poland), „Annales Societatis Geologorum Poloniae”, 92 (4), 2022, s. 445–463.
  21. Adam Tadeusz Halamski, Mikołaj k Zapalski, Les schistes à brachiopodes de Skaly : un niveau exceptionnel. Première partie : inventaire faunistique. Compte rendu de la conférence du 9 décembre 2004, „Bulletin de la Société Linnéenne de Lyon”, 75 (3), 2006, s. 145–150, DOI10.3406/linly.2006.13623 [dostęp 2023-07-18].
  22. K. Usnarska-Talerzak, Ramienionogi warstw terebratulowych (środkowy trias) zachodniej części Górnego Śląska, „Kwartalnik Geologiczny”, 34 (4), 1990, s. 677–696.
  23. M. Wiśniewska, Les Rhynchonellidés du Jurassique sup. de Pologne, 20 lutego 1932, VIII+71 (fr.).