Wikipedia

Skrzydło ptaka

przednia kończyna ptaka

U ptaków skrzydłem jest przekształcona pierwsza para kończyn. Szkielet skrzydła ptaka składa się z kości ramieniowej (humerus), dwóch zrośniętych ze sobą kości przedramienia (kość łokciowa (ulna) i kość promieniowa (radius)), dwóch kostek powstałych ze zrośnięcia kości pierwszego szeregu nadgarstka oraz kości nadgarstkowo-dłoniowej (carpus-metacarpus). Kość nadgarstkowo-dłoniowa składa się z kolei z dwu wydłużonych i zrośniętych ze sobą na obu końcach kości nadgarstka, tworząc trzy palce z czego środkowy jest dwuczłonowy, a pozostałe dwa skrajne są jednoczłonowe.

Ewolucja edytuj

Ptaki wyewoluowały z dinozaurów. Ich bezpośrednich przodków poszukuje się wśród dromeozaurów bądź troodontów, zwierząt niezdolnych jeszcze do lotu. Zaliczająca się do dromeozaurów Mahakala sprzed 70 milionów cechowała się długą i wąską łopatką, zreukowaną w stosunku do spotykanej u większości celurozaurów kością ramienną, wygiętą kością łokciową (co akurat stanowiło plezjomorfię), silnie spłaszczoną. Zwraca na niej uwagę guzek mięśnia dwugłowego. Z kolei koniec dalszy kości promieniowej był poszerzony i spłaszczony, co jest cechą Paraves. Plezjomorfię Avialae stanowią zaś półksiężycowate kości nadgarstka pokrywające dalej leżące kości śródręcza[1]. Nieptasie dinozaury pokryte już były piórami, przy czym struktury przypominające skrzydła występowały niekiedy nie tylko w przypadku górnych, ale również donych kończyn, jak w przypadku mikroraptora – naukowcy piszą o „czteroskrzydłych dinozaurach”[2].

Ewolucję ptasich skrzydeł opisać można z wykorzystaniem pojęcia egzaptacji. Archaeopteryx miał już skrzydło pokryte piórami, ale jego zdolności do lotu prezentowały się miernie. Postuluje się, że pokrywające jego skrzydła pióra, w tym duże pióra konturowe, służyły głównie izolacji termicznej czy też pomagały w łapaniu owadów; dopiero później zaczęły wspomagać lot[3].

Układ kostny edytuj

 
Skrzydło gołębia:
h – humerus;
r – radius;
u – ulna;
c – carpals;
m.c. – carpo-metacarpals;
s.f. – lotki II rzędu;
p.f. – lotki I rzędu

Oparciem dla skrzydeł ptasich jest pas barkowy, silnie powiązany z klatką piersiową. Pas ten składa się z trzech par kości: kruczej (coracoideum), łopatki (scapula, o szablastym kształcie) i obojczyka (clavicula). Kości obojczyka, skierowane w dół, zrastają się ze sobą, tworząc widełki, szczególnie dobrze rozwinięte u ptaków latających[4].

Kończyna przednia wolna ptaka przystosowana jest do lotu lub pływania, u ptaków nielotnych może występować w formie szczątkowej lub zredukowanej. Na szkielet skrzydła składają się: kość ramieniowa, kość łokciowa, kość promieniowa, kości nadgarstka (carpus), kości śródręcza oraz kości palców, których jest 3[4]. Palec I (kciuk) tworzy skrzydełko[5].

 
Kości skrzydła wrony siwej (Corvus corone)

Wszystkie kości tworzące skrzydło mogą się poruszać względem siebie tylko w jednej płaszczyźnie, co nadaje skrzydłu odpowiednią sztywność. Podczas spoczynku ptaka, przy złożonym skrzydle, ramię i przedramię są względem siebie niemal równoległe. Kość ramieniowa łączy się bliższym ciału (proksymalnym) końcem z kością kruczą i łopatką, a końcem dalszym z dwoma kośćmi przedramienia (łokciową i promieniową). W skład stawu barkowego wchodzi główka kości ramieniowej. W jej sąsiedztwie leżą dwa guzki, boczny i przyśrodkowy, od których odchodzą dwa grzebienie, odpowiednio guzka bocznego i przyśrodkowego. Na grzebieniu guzka bocznego leży grzebień naramienny, do którego przyczepia się mięsień piersiowy opuszczający skrzydło[6]. Przy główce kości ramieniowej zlokalizowany jest otwór powietrzny (foramen pneumaticum humeri), który prowadzi do komory powietrznej trzonu kości ramieniowej. Na dystalnym końcu kości ramieniowej położone są dwie powierzchnie stawowe, promieniowa i łokciowa, którymi kość ramieniowa łączy się z kośćmi przedramienia[7].

Występują dwie kości przedramienia: promieniowa i łokciowa. Kość łokciowa rozwinięta jest lepiej, leży bocznie, cechuje ją wygięty kształt. Kości te u swych nasad połączone są więzadłami. Wyrostek łokciowy jest słabo zaznaczony. Na proksymalnym końcu kości łokciowej, połączonej z kością ramieniową, może znajdować się rzepka (mająca charakter trzeszczki). Analogicznie staw łokciowy zbudowany jest u gadów, co świadczy o ich pokrewieństwie z ptakami. Na dystalnym końcu kości łokciowej niekiedy również znajduje się trzeszczka, do której przyczepione jest ścięgno końcowe mięśnia musculus propatagialis longus. I staw łokciowy, i nadgarstkowy wykazują większą ruchliwość, niż odpowiadające im stawy ssaków, co ma swoje uzasadnienie w częstym składaniu i rozkładaniu skrzydła[7].

Niejednokrotnie pozostałe kości skrzydła, czyli kości nadgarstka, śródręcza i palców, są razem dłuższe, niż pozostała część skrzydła. Występują dwie kości nadgarstka: os carpi radiale i os carpi ulnare, które nie odpowiadają nazwanym tak samo kościom u ssaków[7]. We wczesnym okresie rozwoju embrionalnego występuje więcej kości, ułożonych w 2 szeregi. U ptaków występuje tylko jedna kość śródręcza, która stanowi zrost dwóch rurek kostnych zrośniętych końcami, a w środku rozdzielonych szparą – kształt jej można porównać do agrafki. Ze względu na swoją genezę grubsza część kości śródręcza, leżąca po stronie os carpi radiale, stanowi metacarpale II, a cieńsza – metacarpale III. Na proksymalnym końcu metacarpale II widoczny jest guzek, który stanowi metacarpale I. Z guzkiem tym łączy się wysoce uwsteczniony palec wielki – kciuk, stanowiący podstawę dla skrzydełka[8]. Podczas rozwoju zarodkowego metacarpalia I–IV, stanowiące odpowiednik tych samych kości w pięciopalczastej kończynie[8]:

  • metacarpale IV ulega zanikowi we wczesnym stadium rozwoju embrionalnego, ma formę szczątkową
  • metacarpale I zespaja się z metacarpale II, u dorosłego ptaka dźwiga 1 albo 2 człony (phalanges) kciuka
  • metacarpalia II i III zrastają się z sobą na końcach: proksymalnym i dystalnym, pozostawiając szparę

Metacarpale II jest najdłuższą spośród tych kości, dźwiga trzy (rzadziej 2) człony palca, zaś metacarpale III jest słabiej rozwinięte i ulega częściowemu zanikowi (np. u emu) lub brak go całkowicie (kiwi). Metacarpale III niejednokrotnie zatraca dwa człony przynależnego doń palca. Pozostały człon ściśle przylega do trzonu podstawowego palca drugiego. U Struthio zachowują się dwa człony trzeciego palca[8].

U ptaków zachowały się tylko trzy palce, odpowiadające trzem kościom śródręcza. Pierwszy palec, kciuk, zazwyczaj ma tylko jeden człon i jest słabo rozwinięty. Najlepiej rozwinięty jest palec drugi[8], dwuczłonowy. Palec trzeci cechuje się niewielkimi rozmiarami, składa się z jednego trzonu. Paznokcie na ostatnim członie palca pierwszego zachowały się jedynie u niektórych gatunków, u innych występują wyłącznie w rozwoju embrionalnym[9]. Wśród żyjących przedstawicieli ptaków nowoczesnych pazury na skrzydłach występują np. u hoacyna (Opisthocomus hoazin), u których młode wyposażone są w dwa pazury wyrastające ze stawu nadgarstkowego. Przydają im się one podczas wspinaczki. Pazur na skrzydle mają też młode kokoszki (Gallinula chloropus)[10] oraz np. dorosłe, paleognatyczne nieloty, kazuary hełmiaste (Casuarius casuarius)[11].

Układ mięśniowy edytuj

Wedle Fürbringera (1888) i Gadowa (1891) wśród mięśni pasa barkowego i kończyny przedniej można wyodrębnić siedem grup lub zespołów[12]:

  1. Musculus cucullaris, mniej lub bardziej zakryty przez mięsień zwieracz szyi – przeważnie ma formę cienkiej, powierzchownej warstwy mięśniowej, rozpoczynającej się z tyłu głowy i sięgającej po obojczyk. Jego skurcz umożliwia fałdowanie się skóry i tym samym stroszenie piór na szyi[13].
  2. Zespół mięśni tułowiowych górnych, obejmujący mm. rhomboidei i mm. serrati. Pierwsze mięśnie biegną wzdłuż grzbietowej strony szyi i sięgają do grzbietowej powierzchni łopatki i obojczyka, podczas skurczu zbliżając łopatkę do kręgosłupa. Drugie rozciągają się od żeber po łopatki, są antagonistami pierwszych[13].
  3. Zespół mięśnia grzbietowego dolnego obejmuje niewielki mięsień mostkowo-kruczy, odchodzący od mostka i żeber, a przyczepiający się do kości kruczej. Ma za zadanie unosić żebra[13].
  4. Zespół mięśni ramiennych dolnych zawiera dwa najsilniejsze mięśnie wprawiające skrzydło w ruch: mięsień piersiowy i mięsień kruczo-ramienny. Oba wychodzą z mostka i stanowią nieraz 1/11 masy ciała ptaka. Mięsień piersiowy opuszcza skrzydła w dół i u wszystkich ptaków jest najpotężniejszy. Przeważnie zakrywa mięsień naramienno-kruczy, który działa w stosunku do niego antagonistycznie. U bezgrzebieniowców mięśnie te są słabe[13].
  5. Zespół mięśni ramiennych górnych, w którego skład wchodzą: mięsień najszerszy grzbietu, mm. deltoidei, mm. scapuli-humerales, mm. subscapulares i inne mięśnie o mniejszym znaczeniu. Biorą one swój początek w grzbietowej części tułowia i pasu barkowego; zachodzą na grzbietową powierzchnię przedniej części kończyny. Spełniają rolę przy ruchach skrzydła w trakcie lotu, w tym umożliwiają jego ruchy obrotowe[14].
  6. Zespół mięśni prostujących przedramię i „rękę”. Zalicza się tu między innymi mięsień trójgłowy ramienia[14].
  7. Zespół mięśni zginających przedramię i „rękę”. Wśród nich najbardziej rozwinięty jest mięsień dwugłowy ramienia[14].

Do mięśni kończyny przedniej zaliczyć można również mięśnie napinające błony lotne, należące do mięśni skórnych[14]. Przy ruchach lotek działają głównie mięśnie skórne[15].

Układ krwionośny edytuj

Tętnica podobojczykowa oddaje tętnicę mostkowo-obojczykową, zaś od niej do kości kruczej i barku odchodzą a. acromialis i, rozpoczynające się w pobliżu proksymalnej części kości kruczej, dwie tętnice – a. sternalis i a. clavicularis. U ssaków tętnica pachowa jest przedłużeniem tętnicy podobojczykowej, natomiast u ptaków jest ona jej odgałęzieniem. Od tętnicy pachowej odchodzą: do dołu pachowego tętnica krucza i tętnica podłopatkowa, natomiast do ramienia – a. circumflexa humeri anterior, a. profunda branchii z dwoma odgałęzieniami (a. nutricia humeri oraz a. circumflexa humeri posterior). W swym dalszym przebiegu tętnica pachowa przechodzi w tętnicę ramieniową, która rozdziela się na naczynia tętnicze zaopatrujące w krew skrzydło według schematu podobnego u wszystkich ptaków (różnice obejmują jedynie szczegóły). W około połowie długości kości ramieniowej[16] tętnica ramieniowa rozdziela się na tętnice: promieniową i łokciową. Pierwsza z nich zaopatruje w krew mięsień prostujący nadgarstek i błonę lotną, zaś druga – mięsień zginacz nadgarstka[17].

Pióra edytuj

 
Skrzydło kuropatwy (Perdix perdix).

Lotki I rzędu osadzone są na członach palców drugiego i trzeciego oraz w okolicy kości śródręcza[18]. Maksymalnie pełnowymiarowych lotek występuje 11, na przykład u perkozów. U innych grup, jak na przykład siewkowce, najbardziej zewnętrzna lotka I rzędu jest niewielka. Lotki te numerowane są począwszy od stawu nadgarstkowego na zewnątrz, zgodnie z kierunkiem pierzenia[19].

Kość łokciowa służy za miejsce przyczepu lotek, dla każdej występuje osobny wzgórek[7]; na przedramieniu znajdują się lotki II rzędu, numerowane do wewnątrz, licząc od stawu nadgarstkowego. Może ich być od 9, jak u wróblowych, do 40 (u albatrosa wędrownego). Najbardziej wewnętrzne lotki drugorzędowe bywają nazywane lotkami trzeciorzędowymi[19].

U wróblowych trudne może być odróżnienie najbardziej wewnętrznych lotek I rzędu od lotek II rzędu. Cechą je odróżniającą jest wygięcie. W przypadku lotek II rzędu wygięcie stosiny do wewnątrz jest silniejsze niż w lotkach I rzędu, a punkt największego przegięcia lotek II rzędu znajduje się bliżej nasady pióra[19]. Lotki III rzędu znajdują się blisko stawu łokciowego, zachodzą jedna na drugą. Ich zewnętrzne chorągiewki mogą być szersze od wewnętrznych. Często mają kształt przypominający zaostrzony na końcu liść. U pliszek i kaczek mogą być dłuższe od lotek II rzędu[20].

Każda lotka I rzędu ma swoją pokrywę pierwszorzędową. Pokrywy te wykazują się dużą sztywnością, mają duże dutki, wygięte do przodu w miejscu połączenia ze stosiną. Szerokość chorągiewek odpowiada lotkom I rzędu, zaś sama chorągiewka jest przeważnie węższa i łagodniej zaostrzona. Wśród pokryw pierwszorzędowych występuje duża zmienność. U sów pokrywy te są szerokie i zaokrąglone, zaś u jerzyków mają kształt strzały. Niekiedy występuje jedna lub dwie duże pokrywy drugorzędowe, niż samych lotek II rzędu. W stosunku do pokryw pierwszorzędowych wyróżniają się bardziej zaokrąglonym kształtem i miękkością, są również widoczne przy złożonym skrzydle, nierzadko wyróżniają się jaskrawymi barwami lub wzorem. Pokrywy średnie i mniejsze pokrywają pozostałą część skrzydła[20].

Barkówki wyrastają z okolic łopatek i przykrywają złożone skrzydło. W locie zakrywają przestrzeń pomiędzy wewnętrznym brzegiem skrzydła, a ciałem ptaka. Zazwyczaj swym kształtem przypominają liść i mają zaostrzoną końcówkę. Od spodu ich odpowiednikiem są podbarkówki[20].


Przypisy edytuj

  1. ↑ Alan H. Turner, Diego Pol, Julia A. Clarke, Gregory M. Erickson & Mark A. Norel. A Basal Dromaeosaurid and Size Evolution Preceding Avian Flight. „Science”. 317, s. 1378, 2007. DOI: 10.1126/science.1144066. [zarchiwizowane z adresu 2016-07-31]. (ang.). 
  2. ↑ Kevin Padian. Four-Winged Dinosaurs, Bird Precursors, or Neither?. „BioScience”. 53, s. 450–452, 2003. [zarchiwizowane z adresu 2016-07-31]. (ang.). 
  3. ↑ Stephen Jay Gould & Elisabeth S. Vrba. Exaptation-A Missing Term in the Science of Form. „Paleobiology”. 8, s. 4+15, 1982. Paleontological Society. [zarchiwizowane z adresu 2016-03-03]. (ang.). 
  4. ↑ a b Zamachowski i Zyśk 1997 ↓, s. 327.
  5. ↑ Zamachowski i Zyśk 1997 ↓, s. 324.
  6. ↑ Ferens i Wojtusiak 1960 ↓, s. 77.
  7. ↑ a b c d Ferens i Wojtusiak 1960 ↓, s. 78.
  8. ↑ a b c d Ferens i Wojtusiak 1960 ↓, s. 79.
  9. ↑ Ferens i Wojtusiak 1960 ↓, s. 80.
  10. ↑ Michael de L. Brooke & John A. Horsfall: Opisthocomidae. W: Ptaki. Wszystkie rodziny świata. Buchmann, 2010, s. 319. ISBN 978-83-7670-263-6.
  11. ↑ A. S. Saber & H. Hassanin. Some Morphological Studies on the Wing and foot of the Southern Cassowary (Casuarius casuarius). „Journal of Veterinary Anatomy”. 7 (2), s. 17–32, 2014. [zarchiwizowane z adresu 2016-04-12]. 
  12. ↑ Ferens i Wojtusiak 1960 ↓, s. 92.
  13. ↑ a b c d Ferens i Wojtusiak 1960 ↓, s. 95.
  14. ↑ a b c d Ferens i Wojtusiak 1960 ↓, s. 96.
  15. ↑ Ferens i Wojtusiak 1960 ↓, s. 47.
  16. ↑ Ferens i Wojtusiak 1960 ↓, s. 223.
  17. ↑ Ferens i Wojtusiak 1960 ↓, s. 224.
  18. ↑ Ferens i Wojtusiak 1960 ↓, s. 45.
  19. ↑ a b c Brown i in. 2006 ↓, s. 145.
  20. ↑ a b c Brown i in. 2006 ↓, s. 146.

Bibliografia edytuj

  • Gromada: Ptaki Aves. W: Władysław Zamachowski, Adam Zyśk: Strunowce (Chordata). Podręcznik zoologii dla studentów. Kraków: Wydawnictwo Naukowe WSP, 1997. ISBN 83-86841-92-3.
  • Bronisław Ferens, Roman J. Wojtusiak: Ornitologia ogólna. Ptak, jego budowa i życie. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1960.
  • Roy Brown, John Ferguson, Michael Lawrence, David Lees: Tropy i ślady ptaków. MUZA SA, 2006. ISBN 83-7319-860-1.
Źródło: „https://pl.wikipedia.org/w/index.php?title=Skrzydło_ptaka&oldid=71450187”