Widłaki

gromada roślin

Widłaki, lykopodiofity[4], widłakowe (Lycopodiophyta lub Lycopodiopsida) – w zależności od systemu klasyfikacyjnego gromada lub klasa roślin naczyniowych licząca współcześnie około 1100–1200 gatunków[5]. Współcześnie są to niepozorne rośliny zielne, ale w przeszłości była to zróżnicowana grupa z przedstawicielami drzewiastymi osiągającymi 30 m wysokości i 2 m średnicy pnia[6]. Widłaki cechują się następującymi apomorfiami: korzenie rozgałęziają się dychotomicznie i tylko na szczycie (brak korzeni bocznych), wykształceniem liści (mikrofili) na pędach sporofitu, umieszczeniem zarodni produkujących mejospory na górnej stronie liści lub też w kącie tych liści[7].

Widłaki
Ilustracja
Widłak goździsty
Systematyka[1][2]
Domena

eukarionty

Królestwo

rośliny

Podkrólestwo

rośliny zielone

Nadgromada

telomowe

Gromada

naczyniowe

Klasa

widłaki

Nazwa systematyczna
Lycopodiopsida Bartl.
Ord. Nat. Pl.: 14, 19. Sep 1830[3]
Widliczka ostrozębna
Poryblin jeziorny

Morfologia edytuj

Pokrój
Współczesne widłaki są niepozornymi, zimozielonymi roślinami zielnymi. W przeszłości były wśród nich potężne rośliny, np. lepidodendrony osiągające 30 m wysokości[8]. Widłaki mają widlasto rozgałęzione pędy pokryte drobnymi listkami i korzenie, które rozgałęziają się dychotomicznie i nie tworzą korzeni bocznych[9].
Liście
Liście widłaków, nazywane mikrofilami, są prawdopodobnie tworem filogenetycznie niezależnym od liści innych roślin naczyniowych. Brak luk liściowych w walcu osiowym przemawia za tym, że są to wyrostki łodygi zaopatrywane przez wyrosty protosteli. W liściach tych znajduje się tylko jedna, nierozgałęziona wiązka przewodząca[10].

Pochodzenie i systematyka edytuj

Widłaki stanowią najstarszą przetrwałą linię rozwojową roślin naczyniowych. Wyodrębniły się ok. 400 milionów lat temu[8], we wczesnym dewonie lub może nawet w sylurze[5], po oddzieleniu się linii rozwojowej ryniofitów Rhyniophyta, gdy niezróżnicowane jeszcze były rośliny nasienne i paprotniki[7] – stanowią zatem klad siostrzany w stosunku do paprotników i roślin nasiennych (Euphyllophyta)[11]. Ponad 300 milionów lat temu widłaki dominowały na Ziemi. Widłakowe w erze paleozoicznej wykształciły rozmaitość form, w tym o wielometrowych rozmiarach. W końcu pensylwanu nastąpiło wymieranie widłaków[5].

Najstarszą grupą wśród szeroko ujmowanych widłaków są prawdopodobnie parafiletyczne zosterofilofity Zosterophyllopsida[7] – rośliny pozbawione liści (mikrofili), ale z bocznie położonymi jak u innych widłaków zarodniami[7], które wyewoluowały w sylurze i znane są z dewonu, najwyraźniej wymierając z jego końcem tj. przed ponad 360 milionami lat[12]. Kolejną grupą kopalną także powstałą jeszcze w sylurze i wymarłą w dewonie były prawidłakowce Drepanophyllales. W dewonie różnicowały się kolejne rzędy widłaków: pralepidodendronowce Protolepidodendronales, widłakowce Lycopodiales, widliczkowce Selaginellales i poryblinowce Isoetales. Przedstawiciele trzech ostatnich z wymienionych rzędów przetrwali do czasów współczesnych[12].

Pozycja i podział współczesnych widłaków według Ruggiero i in. (2015)[1] oraz PPG I (2016)[2]

Królestwo rośliny (Plantae), podkrólestwo Viridiplantae, infrakrólestwo Streptophyta, gromada Tracheophyta

  • podgromada: Lycopodiophytina
Pozycja i podział współczesnych widłaków według Pryer i in. (2004)[8]

Królestwo rośliny Plantae, gromada widłaki Lycopodiophyta D.H. Scott, Stud. Foss. Pl., ed. 2: 616, 617. Mai 1909:

Ochrona edytuj

W Polsce ochroną gatunkową objęte są wszystkie gatunki: widłaki z rodziny widłakowatych (Lycopodiaceae), z rodzaju widliczka (Selaginella), a także poryblin kolczasty (Isoëtes echinospora) i poryblin jeziorny (Isoëtes lacustris).

Przypisy edytuj

  1. a b Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI10.1371/journal.pone.0119248, PMID25923521, PMCIDPMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).
  2. a b The Pteridophyte Phylogeny Group. A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. „Journal of Systematics and Evolution”. 54 (6), s. 563–603, 2016. DOI: 10.1111/jse.12229. 
  3. Robert W. Kiger, James L. Reveal: A comprehensive scheme for standardized abbreviation of usable plant-family names and type-based suprafamilial names. University of Maryland, New York Botanical Garden. [dostęp 2020-09-26].
  4. Ewa Szczęśniak, Edyta M. Gola, Elżbieta Zenkteler (red.), Lykopodiofity Polski – Lycopodiales, Selaginellales, Isoëtales, Wrocław: Polskie Towarzystwo Botaniczne, 2023 (Monographiae Botanicae 110), DOI10.5586/978-83-963503-9-8, ISBN 978-83-963503-9-8, ISSN 2392-2923 [dostęp 2024-02-09].
  5. a b c Lycophyta: Systematics. University of California. [dostęp 2009-11-15]. (ang.).
  6. Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.): Słownik botaniczny. Warszawa: Wiedza Powszechna, 2003, s. 973. ISBN 83-214-1305-6.
  7. a b c d Michael G. Simpson: Plant Systematics. Amsterdam, Boston, Heidelberg, London i in.: Elsevier, 2010, s. 82–88. ISBN 978-0-12-374380-0.
  8. a b c Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith, And Raymond Cranfill: Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early Leptosporangiate divergences. [w:] American Journal of Botany 91(10): 1582–1598 [on-line]. 2004. [dostęp 2010-09-15]. (ang.).
  9. Michael G. Simpson: Plant Systematics. Elsevier, 2019, s. 207-211. ISBN 978-0-12-812628-8.
  10. Zygmunt Hejnowicz: Anatomia i histogeneza roślin naczyniowych. Warszawa: PWN, 2002. ISBN 83-01-13825-4.
  11. Smith, A. R., K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P. G. Wolf. 2006. A classification for extant ferns. Taxon 55(3): 705–731 dostęp online
  12. a b K.J. Willis, J.C. McElwain: The Evolution of Plants. Oxford: Oxford University Press, 2010, s. 116. ISBN 978-0-19-850065-0.