Odmieniec jaskiniowy: Różnice pomiędzy wersjami

Uwstecznione [[oko|oczy]] zachowały wrażliwość na światło{{r|DUR01}}. Configliachi i Rusconi wykazali już w 1821, że trzymane w ciemnym pojemniku płazy trzymały się dna, zachowując się cicho, po odkryciu pojemnika zaczynały się natomiast nagle żywiej ruszać. Poszukiwały zawsze najciemniejszej części zbiornika<ref name="Hawes">{{cytuj książkę|autor=RS Hawes|tytuł=On the eyes and reactions to light of ''Proteus anguinus''|data=1946| url=http://devonkarst.org.uk/Proteus%20Project/Hawes%20RS%20(1945).pdf}}</ref>. Oczy leżą głęboko, pod [[skóra właściwa|skórą właściwą]] i rzadko udaje się je dostrzec, chyba że u młodszych osobników dorosłych{{r|DUR01}}. Jednakże już w XIX wieku odnotowano pewną przezroczystość pokrywającej je skóry{{r|Hawes}}. Wysunięto dwie hipotezy mające wyjaśniać uwstecznienie oczu odmieńca. Wedle pierwszej jest to skutek adaptacji do środowiska jaskiń. Druga traktuje niedorozwinięte oczy jako cechę związaną z neotenią płaza, zachowującego pewne cechy larwalne<ref name="Durand">{{cytuj pismo|nazwisko=Durand |imię=Jacques P.|tytuł=Ocular development and involution in the European cave salamander, ''Proteus anguinus'' Laurenti|czasopismo=Biol Bull|wolumin=151|strony=450-466|język=en|data=1976|url=http://biostor.org/cache/pdf/93/ea/38/93ea38027a032e7ff11cdd5009a78450.pdf}}</ref>. Jednakże larwy mają normalne oczy, szybko przestające się rozwijać, po czym ulegające regresji{{r|DUR01}}. Regiony odpowiedzialne za ich tworzenie, rozwijające się dużo wolniej, niż choćby u blisko spokrewnionego rodzaju ''[[Necturus]]'', uwidaczniają się, gdy ektoblast dzieli się na epiblast i neuroblast. Fragment [[grzebień nerwowy|grzebienia nerwowego]] pojawia się tam w stadium [[neurula|neuruli]], kiedy zarodek ma 6–7&nbsp;mm i liczy sobie od 30 do 45 dni. Pęcherzyk oczny uwypukla się z części [[Cewa nerwowa|tuby nerwowej]] odpowiadającej [[przodomózgowie|przodomózgowiu]] pod koniec okresu [[neurulacja|neurulacji]], czyli między 45 a 50 dniem. Wtedy też, u mierzącego 7–8&nbsp;mm zarodka tworzy się głowa. U 50–55-dniowego embrionu, mierzącego od 8 do 9&nbsp;mm wspomniane pęcherzyki powiększają się i pokrywają [[ektoderma|ektodermą]]. U liczącego sobie 10–11&nbsp;mm odmieńca z naskórka rozwija się [[płytka soczewki]], a pęcherzyk oczny staje się [[kubek oczny|kubkiem ocznym]]. Przypada to na 60-70 dzień rozwoju. W 70–80 dniu, gdy zarodek osiąga 11–13&nbsp;mm i tworzą się zawiązki przednich kończyn, warstwa komórek odpowiadająca [[Siatkówka (anatomia)|siatkówce]] ulega powtórnemu pofałdowaniu. Kolejne 10 dni obejmuje utworzenie pęcherzyka z ektodermy o obwodowym położeniu jąder komórkowych z oddzielonej od ektodermy pokrywającej ciało [[soczewka (anatomia)|soczewkisoczewka]] u mierzącego między 13 a 15&nbsp;mm płaza. W czasie 90–100 dni dochodzi już do różnicowania się i [[nerw wzrokowy|nerwu wzrokowego]] i organizacji siatkówki, natomiast ektoderma [[rogówka|rogówki]] redukuje się do dwóch warstw komórek. Gdy pojawiają się palce kończyn przednich, daje się założyć wewnętrzna warstwa siatkówki złożona z komórek zwojowych (100–110 dzień, długość zarodka 17–18&nbsp;mm). W porównaniu z innymi płazami, jak ''[[Euproctus]]'', ''[[Pleurodeles]]'' czy ''[[Ambystoma]]'', tempo różnicowania się soczewki w porównaniu z siatkówką jest niższe. Niedługo przed wylęganiem się jaja, gdy organizm ma 110–120 dni i osiąga długość 19–24&nbsp;mm, pojawia się ciemny półokrąg pigmentu, zanika światło soczewki, a komórki zwojowe różnicują się na komórki dwu- i wielobiegunowe. Z zewnątrz oko jawi się jako ciemne i okrągłe, z przezroczystą plamką odpowiadającą soczewce w środku. W okresie pomiędzy 16 dniami a 4 miesiącami po wylęganiu się oko larwy wzrasta, ale nie różnicuje się. Pokrywająca je ektoderma ulega zgrubieniu, co można uznać za regresję w rozwoju, podobnie jak lityczne wakuole w obrębie soczewki. Soczewka po pojawieniu się zewnętrznej warstwy zwojowej nie rozwija się już, zachowując wygląd zarodkowy{{r|Hawes}}. Jej rozwój przebiega, jak u innych płazów, do czasu formowania się prymitywnego jądra i włókien{{r|Durand}}. Fałd pomiędzy siatkówką a nabłonkiem barwnikowym nie przekształca się w [[tęczówka|tęczówkę]]. [[Ciało szkliste]] nie rozwija się prawie wcale{{r|Durand}}. Wedle niektórych autorów oczy zanikają po czterech miesiącach rozwoju<ref name="DUR01">{{cytuj pismo |autor=Durand J.P |tytuł =Développement et involution oculaire de Proteus anguinus Laurenti, Urodele cavernicole |czasopismo =Ann. Spéléol. |wolumin =28 |wydanie = |strony =193–208 |data =1973 |issn = |język=fr}}</ref>. Inni zwracają uwagę, że oko nie przestaje się rozwijać. W ciągu dekady liczba komórek tworzących siatkówkę wzrasta z początkowych 1500–2000 do ponad 10000. Z kolei [[nabłonek barwnikowy]] przez całe życie zwierzęcia zachowuje zdolność [[Regeneracja (biologia)|regeneracji]] w soczewkę. [[twardówka (anatomia)|Twardówka]] z [[Tkanka chrzęstna|chrzęstnych]] płytek pojawia się dopiero u trzy-czteroletniego zwierzęcia{{r|Durand}}, choć pewne wcześniejsze prace mówią o rozleglejszym chrzęstnieniu u osobników mniejszych. Tworzenie chrząstki posuwa się z wiekiem{{r|Hawes}}. Z drugiej strony obserwuje się [[Inwolucja (embriologia)|inwolucję]] polegającą na zgrubieniu i zmatowieniu pokrywającej oko ektodermy{{r|Durand}}.