Silezaur: Różnice pomiędzy wersjami

''Silesaurus'' był średniej wielkości czworonożnym zwierzęciem – mierzył nieco ponad dwa metry długości i ważył około 15 kg{{r|Qvarnstrom19}}. Wykazywał nietypową kombinację cech zarówno [[apomorfia|zaawansowanych]], jak i [[plezjomorfia|prymitywnych]]. Długość czaszki silezaura szacuje się na około 17 cm. Budowa kości szczęki jest prawdopodobnie jedną z cech charakterystycznych zwierzęcia. W dwóch odnalezionych [[kość przedszczękowa|kościach przedszczękowych]] znajdowały się cztery [[zębodół|zębodoły]], zaś w dobrze zachowanej [[szczęka|kości szczękowej]] [[Instytut Paleobiologii im. Romana Kozłowskiego PANPolskiej Akademii Nauk|ZPAL]] Ab III/361 – jedenaście. Również u ZPAL Ab III/361 odnaleziono połączone ze sobą [[kość nosowa|kości nosowe]], jednak tylko lewa jest względnie kompletna. U kilku osobników zachowały się pozostałości puszek mózgowych pozwalające na jej dość dokładną rekonstrukcję. Nietypową cechą jest obecność stosunkowo dużego otworu w [[kość nadpotyliczna|kości nadpotylicznej]], prawdopodobnie dla [[żyła|żyły]] grzbietowej głowy. W [[kość zębowa|kości zębowej]] ZPAL Ab III/361/27 znajduje się 12 zębodołów – w jedenastu z nich zęby zachowały się ''[[in situ]]''. Wierzchołek kości zębowych prawdopodobnie pokrywała [[róg (biologia)|rogowa]] substancja tworząca ostry [[dziób (zoologia)|dziób]]{{r|Dzik03}}.

[[Jerzy Dzik]] (2003) zaklasyfikował takson do grupy [[Dinosauriformes]] i przedstawił trzy hipotezy dotyczące filogenezy silezaura. Według pierwszej z nich jest on wczesnym przedstawicielem [[dinozaury ptasiomiedniczne|dinozaurów ptasiomiednicznych]], według drugiej reprezentuje linię ewolucyjną prowadzącą zarówno do dinozaurów ptasiomiednicznych, jak i [[prozauropody|prozauropodów]] po przejściu na [[fitofag|roślinożerność]], lecz przed jej rozejściem się i wedle trzeciej jest przedstawicielem grupy [[archozaury|archozaurów]], u których roślinożerność wykształciła się [[konwergencja (biologia)|niezależnie]] od Ornithischia{{r|Dzik03}}. Druga spośród tych teorii jest odrzucana, a [[zauropodomorfy]] – zgodnie z wcześniejszymi hipotezami – łączone z [[teropody|teropodami]] w [[klad]] [[dinozaury gadziomiedniczne|Saurischia]], do którego nie należą dinozaury ptasiomiedniczne{{r|MLMJB06}}. Dzik przedstawił listę diagnostycznych apomorfii dowodzących, że ''Silesaurus'' jest bardziej zaawansowanym archozaurem niż ''[[marazuch|Marasuchus]]'' i co najmniej równie zaawansowanym jak ''[[pseudolagozuch|Pseudolagosuchus]]'', współczesny silezaurowi [[dinozauromorfy|dinozauromorf]] z obecnych terenów [[Argentyna|Argentyny]]{{r|Dzik03}}. W 2006 roku [[Max Langer]] i [[Michael J. Benton]] przeprowadzili pierwszą analizę [[kladystyka|kladystyczną]] uwzględniającą ''Silesaurus opolensis''. Wsparła ona trzecią spośród przedstawionych przez Dzika hipotez, umiejscawiając silezaura jako [[grupa siostrzana|takson siostrzany]] [[dinozaury|dinozaurów]]{{r|MLMJB06}}. Odkryte po 2003 [[skamieniałości]] pozwoliły Jerzemu Dzikowi i [[Tomasz Sulej|Tomaszowi Sulejowi]] na dokładniejsze zbadanie okolicy krzyżowej i czaszki zwierzęcia. Na ich podstawie, jak również budowy kręgów, uznali silezaura za wczesnego roślinożernego dinozaura mającego wiele cech wspólnych z ptasiomiednicznymi{{r|DS07}}. Analiza kladystyczna przeprowadzona przez Ezcurrę (2006) potwierdziła jednak wyniki wcześniejszego badania Langera i Bentona – silezaur znajdował się na [[kladogram]]ie pomiędzy ''Marasuchus'' a ''[[eucelofyz|Eucoelophysis]]''{{r|ME06}}. Badania wykonane przez [[Sterling Nesbitt|Sterlinga Nesbitta]] i współpracowników (2007 i 2009) przyniosły podobne rezultaty – ''Silesaurus'' był według nich taksonem siostrzanym eucelofyza, wraz z którym tworzył klad siostrzany wobec dinozaurów{{r|SJN07}}{{r|SJN09}}. Również analiza [[Richard J. Butler|Richarda Butlera]] i współpracowników (2008) klasyfikowała silezaura poza grupą Dinosauria{{r|BUN08}}. Zęby silezaura i [[technozaur]]a, niewielkiego roślinożernego archozaura, klasyfikowanego niegdyś jako dinozaur ptasiomiedniczny, wykazują wiele cech wspólnych i mogą sugerować podobieństwa pomiędzy przedstawicielami tych rodzajów{{r|TRNA}}. Jorge Ferigolo i Max Langer wskazali na budowę szczęk jako cechę mogącą świadczyć o bliskim pokrewieństwie silezaura i ''[[Sacisaurus]]'' – ich zdaniem oba te rodzaje mogą być najbardziej [[klad bazalny|bazalnymi]] spośród znanych dinozaurów ptasiomiednicznych{{r|FL07}}. Według analizy filogenetycznej przeprowadzonej przez [[Grzegorz Niedźwiedzki|Grzegorza Niedźwiedzkiego]] i współpracowników ''Silesaurus'' jest najbardziej bazalnym znanym przedstawicielem Ornithischia, stanowiącym takson siostrzany wczesnych ptasiomiednicznych, takich jak ''[[pisanozaur|Pisanosaurus]]'', ''[[lesotozaur|Lesothosaurus]]'', ''[[eokursor|Eocursor]]'', „[[fabrozaury]]” i [[heterodontozaury]]{{r|NPS09}}. Stoi to w sprzeczności z wynikami badań Langera i współpracowników, według których silezaur jest bliżej spokrewniony z technozaurem i ''Sacisaurus'', wraz z którymi tworzy klad [[Silesauridae]], mogący obejmować również rodzaje ''Eucoelophysis'', ''Pseudolagosuchus'' i ''[[Lewisuchus]]''{{r|Langeretal10}}. Odkrycie środkowotriasowych skamieniałości innego przedstawiciela Silesauridae – ''[[Asilisaurus]]'' – wspiera hipotezę, według której Silesauridae są taksonem siostrzanym dinozaurów i zaprzecza, by były one bazalnymi dinozaurami ptasiomiednicznymi{{r|SJN10}}. Niektóre późniejsze analizy filogenetyczne sugerowały jednak, że silezaurydy (w tym ''Silesaurus'' i ''Asilisaurus'') są pierwotnymi przedstawicielami Ornithischia{{r|Cabreira16}}.

Kształtem koron i wzorem ząbkowania zęby silezaura nie przypominają zębów [[drapieżnictwo|drapieżnych]] archozaurów. Podobnie jak u wczesnych roślinożernych dinozaurów liczba zębów była zredukowana. Dzik porównał ją u silezaura, [[tekodontozaur]]a i [[pisanozaur]]a. U tekodontozaura, wczesnego zauropodomorfa, liczba zębów u osobnika dorosłego wynosiła 21, podczas gdy u młodocianego – 14. ''Pisanosaurus'' miał 15 zębów, niewiele więcej niż 12 silezaura, jednak zajmowały one znacznie większą powierzchnię kości zębowej niż u ''Silesaurus''{{r|Dzik03}}. Langer i Benton stwierdzili jednak, że prawdziwa roślinożerność wydaje się być u bazalnych archozaurów rzadsza, niż się to często przyjmuje, a silezaur odpowiada ogólnemu wzorcowi, który nie musi jednoznacznie dowodzić takiej diety{{r|MLMJB06}}. Badania mikrostarcia szkliwa wskazują, że silezaur odżywiał się miękkimi roślinami, jednak nie pozwalają na odrzucenie koncepcji o jego wszystkożerności. Pionowe ruchy szczęk silezaura nie były tak zaawansowane jak u [[rynchozaury|rynchozaurów]] czy [[synapsydy|synapsydów]], jednak silezaur nie odbiegał pod tym względem od innego roślinożernego lub wszystkożernego archozaura z Krasiejowa – aetozaura ''[[Stagonolepis]]''{{r|zeby}}. Na wszystkożerność silezaura wskazują także odnalezione w Krasiejowie [[koprolity]] (przypisywane przedstawicielom tego rodzaju), zawierające pokrywy [[chrząszcze|chrząszczy]]{{r|Qvarnstrom19}}.

Długie kończyny przednie dowodzą, że ''Silesaurus'' poruszał się na czterech kończynach. Sugeruje to, iż różnorodność wczesnych dinozaurów i ich najbliższych krewnych jest niedoreprezentowana w zapisie kopalnym, a bazalni przedstawiciele tych grup zajmowali prawdopodobnie znacznie więcej nisz, aniżeli wcześniej sądzono{{r|MLMJB06}}. Kości [[kość piętowa|piętowa]] i [[kość skokowa|skokowa]] są przystosowane do szybkości – silezaur przypuszczalnie biegał wyłącznie na tylnych kończynach{{r|DS07}}, na co wskazuje obecność trzech kręgów krzyżowych mocno połączonych żebrami z piszczelą oraz długi ogon stanowiący przeciwwagę dla reszty ciała{{r|PD10}}. Silezaur miał w pełni wyprostowane kończyny przednie i tylne. Autopodium kończyny przedniej stale znajdowało się w pozycji nawrotnej, co upodobniało silezaura do wczesnych [[zauropody|zauropodów]]. W porównaniu do zauropodów, ''Silesaurus'' potrafił jednak stawiać dłuższe kroki i osiągać wyższą maksymalną prędkość{{r|JAnat20}}.

''Silesaurus'' jest pierwszym taksonem bazalnego dinozauromorfa, u którego zbadano mikrostrukturę kości zbadano. Badania [[histologia|histologiczne]] niektórych [[kości długie|kości długich]] oraz [[żebra (anatomia)|żeber]] wykazały stosunkowo szybkie tempo wzrostu. Było ono wyższe niż u większości archozaurów z grupy [[Crurotarsi]], z wyjątkiem niewielkiego [[krokodylomorfy|krokodylomorfa]] ''[[Terrestrisuchus]]'' oraz [[rauizuchy|rauizucha]] ''[[postozuch|Postosuchus]]'', jednak znacząco niższe niż u dużych, szybko rosnących dinozaurów, takich jak ''[[majazaura|Maiasaura]]'', a nawet niewiele większy od silezaura [[celofyz]]. Badania [[Łucja Fostowicz-Frelik|Łucji Fostowicz-Frelik]] i Tomasza Suleja sugerują, że silezaury rosły prawdopodobnie w niecyklicznych okresach przyspieszonego rozwoju, zwłaszcza we wcześniejszych stadiach [[ontogeneza|ontogenetycznych]]. Wydaje się prawdopodobne, że ''Silesaurus'' osiągał pełne rozmiary po około roku, po czym tempo wzrostu gwałtownie spadało. Mikrostruktura kości sugeruje, że silezaur należał do grupy zwinnych i aktywnych archozaurów oraz niewielkich dinozaurów, takich jak m.in.: ''Terrestrisuchus'', ''[[konfuciuzornis|Confuciusornis]]'', ''[[skutellozaur|Scutellosaurus]]'', ''[[Orodrom]]eus'' czy ''[[lesotozaur|Lesothosaurus]]''. Skutkowałoby to wyższym [[metabolizm]]em, jednak dowody na [[zwierzę stałocieplne|stałocieplność]] silezaura zdaniem autorów wciąż są niewystarczające{{r|FFS10}}.

Wszystkie znane skamieniałości silezaurów pochodzą z datowanych na późny [[karnik]] osadów w okolicach Krasiejowa w województwie opolskim. Ponieważ formacja [[Ischigualasto]] w Ameryce Południowej jest datowana na około 227,8 mln lat, a [[biostratygrafia|biostratygraficznie]] odpowiadające krasiejowskim górnokarnickie warstwy we [[Włochy|Włoszech]] na około 230,9 mln lat, może okazać się, iż ''Silesaurus'' jest najstarszym znanym dinozaurem na świecie{{r|DS07}}. Według niektórych naukowców krasiejowskie stanowisko jest jednak młodsze – pochodzi nie z karniku, lecz z wczesnego [[noryk]]u{{r|Szulc}}. Skamieniałości wydobyto z dwóch pokładów – w dolnym do szczególnie pospolitych należały pozostałości [[temnospondyle|temnospondyli]] z rodzaju ''[[metopozaur|Metoposaurus]]'' oraz [[fitozaury|fitozaura]] ''[[Paleorhinus]]''. Występowały także szczątki silezaurów, lecz stosunkowo rzadko. Odnaleziono tam również niekompletny szkielet [[rauizuchy|rauizucha]]{{r|Dzik03}} nazwanego później ''[[Polonosuchus]]''{{r|polon}}.

W Krasiejowie odkryto także skamieniałości [[rośliny|roślin]], [[chrząszcze|chrząszczy]], [[sfenodonty|sfenodontów]], [[dwudyszne|ryb dwudysznych]] należących do rodzaju ''[[Ceratodus]]'', a także pojedynczy kręg przypominający kręg ogonowy [[pterozaury|pterozaura]] lub szyjny wodnegoszczątki [[archozauromorfy|archozauromorfa]] ''[[tanystrofOzimek (rodzaj)|TanystropheusOzimek]]''{{r|DS07}}{{r|DSKN00}}{{r|Dzik01}}.

<ref name=FFS10>{{Cytuj pismo |autor=Łucja Fostowicz-Frelik, Tomasz Sulej |tytuł=Bone histology of <em>''Silesaurus opolensis</em>'' Dzik, 2003 from the Late Triassic of Poland |czasopismo=Lethaia |wolumin=43 |wydanie=2 |strony=137–148 |rok=2010 |doi=10.1111/j.1502-3931.2009.00179.x |język=en}}</ref>

<ref name=Sulej07>{{Cytuj pismo |autor=Tomasz Sulej |tytuł=Osteology, variability, and evolution of <em>''Metoposaurus</em>'', a temnospondyl from the Late Triassic of Poland |czasopismo=Palaeontologia Polonica |wolumin=64 |strony=29–139 |rok=2007 |url=http://www.palaeontologia.pan.pl/PP64/Sulej.pdf |język=en}}</ref>

<ref name=Dzik01>{{Cytuj pismo |autor=Jerzy Dzik |rok=2001 |tytuł=A new <em>''Paleorhinus</em>'' fauna in the early Late Triassic of Poland |czasopismo=Journal of Vertebrate Paleontology |wolumin=21 |wydanie=3 |strony=625–627 |url=http://www.jstor.org/stable/20061992 |doi=10.1671/0272-4634(2001)021&#91;0625:ANPFIT&#93;2.0.CO;2 |język=en}}</ref>

<ref name=PD10>{{Cytuj pismo |autor=Rafał Piechowski, Jerzy Dzik |tytuł=The axial skeleton of <em>''Silesaurus opolensis</em>'' |czasopismo=Journal of Vertebrate Paleontology |wolumin=30 |wydanie=4 |strony=1127–1141 |rok=2010 |doi=10.1080/02724634.2010.483547 |język=en}}</ref>

<ref name=NPS09>{{Cytuj pismo |autor=Grzegorz Niedźwiedzki, Rafał Piechowski, Tomasz Sulej |rok=2009 |tytuł=New data on the anatomy and phylogenetic position of <em>''Silesaurus opolensis</em>'' from the late Carnian of Poland |czasopismo=Journal of Vertebrate Paleontology |wolumin=29 |wydanie=3 |strony=155A |doi=10.1080/02724634.2009.10411818 |język=en}}</ref>

<ref name=ME06>{{Cytuj pismo |autor=Martín D. Ezcurra |rok=2006 |tytuł=A review of the systematic position of the dinosauriform archosaur <em>''Eucoelophysis baldwini</em>'' Sullivan & Lucas, 1999 from the Upper Triassic of New Mexico, USA |czasopismo=Geodiversitas |url=http://www.mnhn.fr/museum/front/medias/publication/9255_g06n4a5.pdf |wolumin=28 |wydanie=4 |strony=649–684 |język=en}}</ref>

<ref name=zeby>{{Cytuj pismo |autor=Tai Kubo, Mugino O. Kubo |tytuł=Dental microwear of a Late Triassic dinosauriform, <em>''Silesaurus opolensis</em>'' |czasopismo=Acta Palaeontologica Polonica |wolumin=59 |wydanie=2 |strony=305–312 |rok=2014 |doi=10.4202/app.2013.0027 |język=en}}</ref>