Szakłakowate

Szakłakowate (Rhamnaceae L.) – rodzina roślin należąca do rzędu różowców. Obejmuje ok. 50–52 rodzaje roślin z ok. 1050 gatunkami[1]. Rodzina jest niemal kosmopolityczna, przy czym największe zróżnicowanie jej przedstawicieli występuje na obszarze międzyzwrotnikowym[2]. Brak jej przedstawicieli tylko na pustyniach i w strefie arktycznej[3]. We florze Polski występują dwa rodzaje tej rodziny – kruszyna (Frangula) i szakłak (Rhamnus).

Szakłakowate
Ilustracja
Szakłak pospolity
Systematyka[1]
Domena eukarionty
Królestwo rośliny
Klad rośliny naczyniowe
Klad rośliny nasienne
Klasa okrytonasienne
Klad różowe
Rząd różowce
Rodzina szakłakowate
Nazwa systematyczna
Rhamnaceae L.
Gen. Pl.: 376. 4 Aug 1789
Mapa zasięgu
zasięg występowania na mapie
Ceanothus thyrsiflorus

Rośliny zawierają często glikozydy antrachinowe i alkaloidy. U szeregu rodzajów na korzeniach wykształcają się brodawki korzeniowe, w których żyją promieniowce z rodzaju Frankia, mające zdolność asymilowania wolnego (atmosferycznego) azotu[2].

Drewno niektórych przedstawicieli (Alphitonia, Colubrina, howenia Hovenia i głożyna Ziziphus) jest cenionym surowcem konstrukcyjnym i stosowanym do wyrobu mebli, instrumentów muzycznych i w rzeźbiarstwie[4]. Phylica arborea jest jedynym rodzimym gatunkiem dostarczającym drewna na archipelagu Tristan da Cunha[3]. Z owoców i kory różnych gatunków szakłaków Rhamnus wytwarza się barwniki. Owoce głożyny pospolitej są jadalne, a w przypadku howenii słodkiej spożywane są mięśniejące szypułki owoców. Liczne gatunki z rodzajów prusznik Ceanothus, howenia Hovenia, prusznik Paliurus, Pomaderris, Colletia i szakłak uprawiane są jako rośliny ozdobne[4][2]. Rośliny z szeregu rodzajów (np. kruszyna Frangula, Colubrina, Karwinskia) wykorzystywane są w lecznictwie[2]. Węgiel drzewny z kruszyny pospolitej stosowany był do wyrobu prochu[3].

MorfologiaEdytuj

 
Colletia paradoxa
 
Discaria toumatou
Pokrój
Drzewa, krzewy i pnącza (owijające się (Berchemia) i wytwarzające wąsy czepne (Gouania) lub haki (Ventilago)), wyjątkowo (rodzaj Crumenaria) rośliny zielne. Często pędy uzbrojone są w ciernie[3][5] powstające ze zmodyfikowanych pędów i przylistków[4].
Liście
Zwykle opadające zimą, rzadziej zimozielone, zazwyczaj skrętoległe, rzadziej naprzeciwległe[3], czasem na krótkopędach skupione w pęczki[4]. Przylistki są zwykle obecne (brak ich tylko u większości gatunków z rodzaju filika Phylica[3]), wolne lub zrośnięte[3], zwykle drobne i opadające, czasem zmodyfikowane w ciernie[5]. Ogonki liściowe są zwykle także obecne (brak ich i liście są siedzące u Condalia)[4]. Czasem blaszka liściowa bywa silnie zredukowana i funkcje asymilacyjne pełnią także pędy[2]. Liście są pojedyncze, całobrzegie lub ząbkowane[5], użyłkowane pierzasto, często z nasady blaszki odchodzą trzy lub pięć głównych wiązek przewodzących[2].
Kwiaty
Zwykle drobne (poniżej 6 mm średnicy[3]), promieniste i obupłciowe, rzadziej jednopłciowe[5]. Zebrane są w szczytowe lub wyrastające w kątach liści wierzchotkowate kwiatostany, czasem grona[5] lub zredukowane do pęczków lub pojedynczych kwiatów[3]. Hypancjum zwykle miseczkowate do rurkowatego[3]. Działek kielicha jest 4–5, są one zwykle grube i często szybko opadają. Płatki korony w liczbie 4–5 (czasem brak) są drobne (często mniejsze od działek[3]), często kapturkowate, zagięte nad pręcikami. Pręcików jest 4–5, wyrastają naprzeciw płatków, a ich nitki przyrastają do nasad płatków[5]. Pylniki są drobne i pękają podłużnymi pęknięciami[3]. Zalążnia jest górna do dolnej, z jednego do czterech owocolistków, z odpowiednią liczbą komór, często otoczona pierścieniem dysku miodnikowego. W każdej z komór rozwijają się pojedyncze (dwa tylko u Karwinskia), anatropowe i centralnie położone zalążki. Szyjki słupka dwie do czterech, wolne lub zrośnięte w różnym stopniu[3][5].
Owoce
Najczęściej mięsiste pestkowce, rzadziej orzeszki i torebki (często oskrzydlone – skrzydlaki)[3][5].

SystematykaEdytuj

 
Gouania hillebrandii
 
Phylica ericoides

Rodzina w dawniejszych systemach (np. Englera) klasyfikowana była w rzędzie szakłakowców Rhamnales wspólnie z winoroślowatymi Vitaceae i nałużynowatymi Leeaceae[6]. W systemie Cronquista z 1988 pozostała jedyną rodziną w rzędzie szakłakowców (pozostałe rodziny uznawane za blisko spokrewnione przeniesiono do odrębnego rzędu winoroślowców Vitales)[5]. W system Thorne'a łączona była z oliwnikowatymi Elaeagnaceae. Rozważano jej przynależność do takich rzędów jak: dławiszowce Celastrales, pokrzywowce Urticales i wilczomleczowce Euphorbiales[6]. W końcu analizy molekularne ujawniły jej siostrzaną pozycję w stosunku do rodzin oliwnikowatych Elaeagnaceae, Dirachmaceae i Barbeyaceae w obrębie rzędu różowców Rosales[5][1], do którego jest zaliczana od systemu APG II z 2003[6].

Najstarsze skamieniałości przedstawicieli rodziny datowane są na 90 milionów lat[3].

Pozycja systematyczna według Angiosperm Phylogeny Website (aktualizowany system APG IV z 2016)
różowce

różowate Rosaceae





szakłakowate Rhamnaceae




oliwnikowate Elaeagnaceae




Dirachmaceae



Barbeyaceae







wiązowate Ulmaceae




konopiowate Cannabaceae




morwowate Moraceae



pokrzywowate Urticaceae







Podział systematyczny rodzinyEdytuj

 
Pomaderris paniculosa

W obrębie rodziny wyróżnia się trzy główne grupy, w tym dwie tradycyjnie wyróżniane podrodziny Rhamnoideae i Ziziphoideae oraz grupę Ampeloziziphoids obejmującą trzy monotypowe plemiona Ampelozizypheae, Bathiorhamneae, Doerpfeldieae. W obrębie Rhamnoideae wyróżniane są trzy plemiona, w obrębie Ziziphoideae – pięć. Szereg rodzajów ma niepewną pozycję w tej klasyfikacji i przypisane są one prowizorycznie jako rodzaje incertae sedis do różnych podrodzin[7][8]:

Podrodzina Rhamnoideae Eaton

Plemię Ventilagineae Bentham & J. D. Hooker

Plemię Rhamneae Horaninow

Plemię Maesopsideae Engler & Weberbauer

incertae sedis:

Podrodzina Ziziphoideae Luersson

Plemię Pomaderreae Endlicher

Plemię Colletieae Endlicher

Plemię Phylicieae Endlicher

Plemię Gouanieae Reichenbach

Plemię Paliureae Endlicher

incertae sedis:

Grupa Ampeloziziphoids

PrzypisyEdytuj

  1. a b c Stevens P.F.: Angiosperm Phylogeny Website (ang.). 2001–. [dostęp 2019-11-02].
  2. a b c d e f David J. Mabberley: Mabberley's Plant-Book. Cambridge University Press, 2017, s. 789. ISBN 978-1-107-11502-6.
  3. a b c d e f g h i j k l m n o Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 269-271. ISBN 978-1842466346.
  4. a b c d e Guy L. Nesom: Rhamnaceae Jussieu. W: Flora of North America [on-line]. eFlora. Missouri Botanical Garden, St. Louis, MO & Harvard University Herbaria, Cambridge, MA.. [dostęp 2020-04-30].
  5. a b c d e f g h i j Heywood V.H., Brummitt R.K., Culham A., Seberg O.: Flowering plant families of the world. Ontario: Firely Books, 2007, s. 377-378. ISBN 1-55407-206-9.
  6. a b c Yilin Chen, Carsten Schirarend: Rhamnaceae. W: Flora of China [on-line]. eFlora. Missouri Botanical Garden, St. Louis, MO & Harvard University Herbaria, Cambridge, MA.. [dostęp 2020-04-30].
  7. List of Genera in RHAMNACEAE (ang.). Vascular Plant Families and Genera, Kew Gardens. [dostęp 2020-04-30].
  8. Genera of Rhamnaceae (ang.). Germplasm Resources Information Network (GRIN). [dostęp 2020-04-30].