Szparagowate

Szparagowate (Asparagaceae Juss.) – rodzina roślin jednoliściennych. W różnych systemach klasyfikacyjnych roślin do początków XXI wieku była wąsko definiowana, zwykle z jednym rodzajem – szparag (Asparagus), występującym w Eurazji i Afryce, a także na niewielkich obszarach Australii i Meksyku[2]. Znaczne zmiany w systematyce rodziny nastąpiły w 2009 roku. W systemie APG III zmniejszono liczbę rodzin w rzędzie szparagowców (Asparagales) i znacznie rozszerzono zakres rodziny szparagowatych. W tym samym roku ukazała się publikacja przedstawiająca klasyfikację podrodzin w nowym ujęciu tego taksonu[4]. W szerokim ujęciu, podtrzymanym w systemie APG IV (2016) rodzina obejmuje ok. 118[5]–153 rodzaje z ok. 2,5 tysiącem[2] do ponad 3,2 tysięcy[5] gatunków łączonych w 7 podrodzin[2]. Rośliny te występują na niemal całym świecie, poza obszarami okołobiegunowymi[5].

Szparagowate
Ilustracja
Szparag lekarski
Systematyka[1][2]
Domena eukarionty
Królestwo rośliny
Podkrólestwo rośliny zielone
Nadgromada rośliny telomowe
Gromada rośliny naczyniowe
Podgromada rośliny nasienne
Nadklasa okrytonasienne
Klasa Magnoliopsida
Nadrząd liliopodobne (≡ jednoliścienne)
Rząd szparagowce
Rodzina szparagowate
Nazwa systematyczna
Asparagaceae Juss.
Gen. Pl.: 40. 4 Aug 1789
Synonimy
  • Agavaceae Dumort.
  • Dracaenaceae Salisb.
  • Eriospermaceae Orb.
  • Hyacinthaceae Batsch ex Borkh.[3]

Szparag lekarski jest popularnym warzywem, ale spożywane lokalnie są też rośliny z rodzajów śniedek, szafirek, konwalijka i innych. Z różnych gatunków agaw sporządza się napoje alkoholowe, słodziki i wykorzystuje się je, podobnie jak niektóre kordyliny, jako rośliny włóknodajne. Bardzo liczne gatunki uprawiane są jako rośliny ozdobne[5]. Liczne gatunki z tej rodziny są bardzo trujące[6]

Rozmieszczenie geograficzneEdytuj

Rodzina ma niemal kosmopolityczny zasięg – nie występuje jedynie w rejonach okołobiegunowych, we wschodniej części Amazonii, na Saharze i Gobi. Spośród podrodzin najbardziej rozprzestrzenione, niemal w całym obszarze rodziny, są Nolinoideae. Poza tym szeroki zasięg należą agawowe Agavoideae (brak ich w północnej Eurazji, północnej części Ameryki Północnej i w Australii) i Scilloideae (brak ich w Ameryce Północnej i wschodniej części Ameryki Południowej, w północnej Eurazji i Australii). Asparagoideae występują na rozległych obszarach Starego Świata (tylko jeden rodzaj – Hemiphylacus – w Meksyku). Brodiaeoideae ograniczone są do zachodniej części Ameryki Północnej, a Aphyllanthoideae do zachodniej części basenu Morza Śródziemnego[5].

MorfologiaEdytuj

 
Torebki Eucomis montana
 
Czerwone jagody rozwijające się na gałęziakach myszopłochu kolczastego
Pokrój
Rośliny bardzo zróżnicowane; monokarpiczne i kwitnące wielokrotnie; zielne, krzewy, drzewa i pnącza; zwykle naziemne, rzadko epifity. Łodyga wykształcona w formie: kłącza, cebuli, bulwocebuli lub bulwy, prosto wzniesionej łodygi drewniejącej (pnia przyrastającego wtórnie na grubość[5], zwykle rzadko rozgałęziającego się[6]) lub wspinającej się[5]. Korzenie są często mięsiste[5].
Liście
Skrętoległe, rzadko naprzeciwległe i okółkowe. Skupione w przyziemną rozetę lub rozmieszczone równomiernie wzdłuż łodygi, czasem pojedyncze lub silnie zredukowane do łusek (np. szparag – funkcję asymilacyjną pełni u takich roślin łodyga). U niektórych rodzajów odcinki łodygi są spłaszczone – wykształcają się w postaci gałęziaków przypominających liście (np. myszopłoch, Danae, Semele). Czasem liście zamierają w czasie kwitnienia (Bowiea i Drimia). Liście bywają płaskie i cienkie, ale też często gruboszowate, sztywne i włókniste, czasem kolczaste. Liście są siedzące, ale bywają też też ogonkowe, czasem z nasadą obejmującą łodygę lub pochwiastą. Blaszki równowąskie, lancetowate, eliptyczne do jajowatych, zawsze równolegle użyłkowane, choć czasem też z mniej lub bardziej wyraźną siateczką nerwów poprzecznych[5][6].
Kwiaty
Obupłciowe lub jednopłciowe, pojedyncze lub zebrane w kwiatostany: kłosy, grona, wiechy i baldachy, luźne lub główkowato zagęszczone. Tworzą się na szczycie pędu lub w kątach liści, często na głąbiku. Czasem łodyga kwiatonośna jest silnie skrócona lub podziemna. Częste są podsadki, ale nie obejmują one całego kwiatostanu w fazie pąka. Poszczególne kwiaty wsparte są pojedynczą lub kilkoma przysadkami. Kwiaty są promieniste lub grzbieciste. Listki okwiatu (zwykle w liczbie 6, rzadziej 4 lub 5) są barwne (zielone, żółte, białe, czerwone, niebieskie[6]) wolne lub zrośnięte w rurkę różnej długości lub miseczkę. Pręcików jest zwykle 6 (rzadziej 3, 4, 8, 10 lub 12) o nitkach wolnych lub u dołu przyrośniętych do listków okwiatu. Nitki z pylnikami łączą się od nasady lub grzbietowo. Woreczki pyłkowe otwierają się podłużnymi pęknięciami. W kwiatach żeńskich pręciki zredukowane są całkowicie lub wykształcone jako prątniczki. Zalążnia jest górna lub dolna, powstaje z trzech owocolistków, jest jedno- lub trójkomorowa. Rzadko bywa osadzona na gynoforze (np. u zielistek)[5]. W każdej z komór rozwija się od jednego do 12 zalążków[6]. Szyjka słupka pojedyncza (trzy szyjki występują u jukki), zwieńczona główkowatym lub trójdzielnym znamieniem[5].
Owoce
Zazwyczaj trójkomorowe i często barwne torebki, nierzadko jagody, rzadko zaś skrzydlaki z trzema skrzydełkami lub orzeszki z trzema żebrami[5]. Nasiona często spłaszczone, czarne, czasem oskrzydlone i z elajosomem[6].

Systematyka i pochodzenieEdytuj

Klasyfikacja systematyczna zaliczanych tu roślin ulegała w miarę upływu czasu bardzo znaczącym zmianom[5]. W dawniejszych systemach łączono je w ramach szeroko ujmowanej rodziny liliowatych Liliaceae i takie ujęcie obowiązywało jeszcze w systemie Cronquista z 1981 (choć już wówczas zdawano sobie sprawę z prowizorycznego charakteru tego ujęcia)[7]. Później wyróżniano liczne rodziny, które w systemach APG od lat 90. XX wieku połączono w szeroko ujmowaną rodzinę szparagowatych Asparagaceae sensu lato. Grupa ma dobrze potwierdzony monofiletyczny charakter[2]. Mniej pewne są relacje między 7 podrodzinami wyróżnianymi w obrębie szparagowatych[2][5]. Łączone są one w dwa klady, z których jeden obejmuje podrodziny Lomandroideae, Asparagoideae i Nolinoideae, a drugi pozostałe[2]. Niektóre z podrodzin obejmują rodzaje klasyfikowane w przeszłości do wielu różnych rodzin. Np. do agawowych Agavoideae włączane są rodzaje klasyfikowane w różnych systemach do rodzin: Agavaceae, Anemarrhenaceae, Anthericaceae, Behniaceae, Herreriaceae i Hostaceae; do Nolinoideae należą rośliny z dawnych rodzin: Aspidistraceae, Convallariaceae, Dracaenaceae, Eriospermaceae, Nolinaceae, Ophiopogonaceae, Peliosanthaceae, Polygonataceae, Sansevieraceae, Tupistraceae i Ruscaceae. Istotne zmiany następują też w klasyfikacji zaliczanych tu rodzajów, co w przypadku zwłaszcza popularnie uprawianych i utrwalonych taksonów budzi kontrowersje i jest niechętnie przyjmowane np. w środowiskach ogrodników (dotyczy to np. włączenia rodzaju bokarnea Beaucarnea do nolina Nolina czy sansewieria Sansevieria do dracena Dracaena). Podobnie status odrębnych rodzajów straciły wcześniej utrwalone rodzaje takie jak: śnieżnik Chionodoxa, urginia Urginea, tuberoza Polianthes, majówka Smilacina. Istotne zmiany dokonały się i wciąż jeszcze dokonują się w klasyfikacji rodzajów w podrodzinie Scilloideae[5].

Różnicowanie grupy koronnej (tj. czas występowania ostatniego wspólnego przodka współczesnych przedstawicieli rodziny) datowany jest na ok. 89 milionów lat temu[5]. Według innych źródeł wówczas nastąpiło rozdzielenie od siostrzanych amarylkowatych Amaryllidaceae, a różnicowanie grupy koronnej nastąpiło od 42 do 66 milionów lat temu[2]. Z paleocenu znane są skamieniałości zaliczanego tu Maianthemophyllum (wykazuje cechy podobne do przedstawicieli podrodziny Nolinoideae, podobnie jak eoceński rodzaj Soleredera). Z eocenu znanych jest już sporo materiału m.in. Protoyucca i Paracordyline. Z miocenu znany jest już pyłek współczesnego rodzaju Cordylina[5].

Pozycja i podział rodziny według Angiosperm Phylogeny Website (aktualizowany system APG IV z 2016)

Jeden z kladów w rzędzie szparagowców Asparagales w obrębie jednoliściennych. Pozycję filogenetyczną rodziny w obrębie rzędu przedstawia poniższy kladogram[2].


storczykowate Orchidaceae





Boryaceae




Blandfordiaceae




Lanariaceae




asteliowate Asteliaceae



przyklękowate Hypoxidaceae









Ixioliriaceae



Tecophilaeaceae





Doryanthaceae




kosaćcowate Iridaceae




Xeronemataceae




złotogłowowate Asphodelaceae




amarylkowate Amaryllidaceae



szparagowate Asparagaceae










Podział i powiązania filogenetyczne podrodzin szparagowatych[2][8]:

szparagowate


Aphyllanthoideae




Agavoideae




Brodiaeoideae



Scilloideae







Lomandroideae




Asparagoideae



Nolinoideae





 
Aphyllanthes monspeliensis
Aphyllanthoideae Lindley
 
Brodiaea coronaria
Brodiaeoideae Traub
(synonim: Themidaceae Salisbury)[2]
 
Scilla bifolia
Scilloideae Burnett
(synonim: hiacyntowate Hyacinthaceae Batsch)[2]
 
Hosta elata
Agavoideae Herbert[2]
Osobny artykuł: agawowe.
 
Cordyline indivisa
Lomandroideae Thorne & Reveal
(synonimy: Eustrephaceae Chupov, Laxmanniaceae Bubani, Lomandraceae Lotsy)[2]
Asparagoideae Burmeister
Nolinoideae Burnett
(synonimy: Aspidistraceae Endlicher, konwaliowate Convallariaceae Horaninow, dracenowate Dracaenaceae Salisbury, Eriospermaceae Endlicher, Nolinaceae Nakai, Ophiopogonaceae Endlicher, Peliosanthaceae Salisbury, Polygonataceae Salisbury, myszopłochowate Ruscaceae Sprengel, nom. cons., Sansevieraceae Nakai, Tupistraceae Schnizlein)[2]
Pozycja według systemu APG II (2003)

Rodzina siostrzana dla myszopłochowatych (Ruscaceae), wraz z którą tworzy jedną z linii rozwojowych rzędu szparagowców (Asparagales). Rząd ten stanowi z kolei jeden z kladów jednoliściennych[2].

Pozycja i podział według systemu Reveala (1994-1999)

Gromada okrytonasienne (Magnoliophyta Cronquist), podgromada Magnoliophytina Frohne & U. Jensen ex Reveal, klasa jednoliścienne (Liliopsida Brongn.), podklasa liliowe (Liliidae J.H. Schaffn.), nadrząd Lilianae Takht., rząd szparagowce (Asparagales Bromhead), rodzina szparagowate (Asparagaceae Juss.)[9].

PrzypisyEdytuj

  1. Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS ONE”, 10 (4), 2015, e0119248, DOI10.1371/journal.pone.0119248, PMID25923521, PMCIDPMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).
  2. a b c d e f g h i j k l m n o p Peter F. Stevens, Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2021-03-05] (ang.).
  3. Plants of the World Online (ang.). The Royal Botanic Gardens, Kew, 2019. [dostęp 2021-03-05].
  4. Chase, Mark W. i Reveal, James L.. A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III. „Botanical Journal of the Linnean Society 161, 2”, s. 122–127, październik 2009. DOI: 10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x. 
  5. a b c d e f g h i j k l m n o p q Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 170-171. ISBN 978-1-84246-634-6.
  6. a b c d e f David J. Mabberley: Mabberley's Plant-Book. Cambridge University Press, 2017, s. 79. ISBN 978-1-107-11502-6.
  7. Arthur Cronquist: An integrated system of classification of flowering plants. New York: Columbia University Press, 1981, s. 1208-1211. ISBN 0-231-03880-1.
  8. Family: Asparagaceae (ang.). W: Germplasm Resources Information Network (GRIN) [on-line]. [dostęp 2013-04-11].
  9. Crescent Bloom: Asparagaceae (ang.). The Compleat Botanica. [dostęp 2009-06-12].