Vancleavea
Vancleavea – rodzaj archozauromorfa z kladu Archosauriformes żyjącego w późnym trasie na terenach dzisiejszej Ameryki Północnej. Holotypem jest niekompletny szkielet pozaczaszkowy oznaczony PEFO 2427, odkryty w osadach formacji Chinle na terenie Parku Narodowego Skamieniałego Lasu w Arizonie. Liczne skamieniałości (przeważnie kręgi i osteodermy) Vancleavea odkryto w stanach Arizona, Nowy Meksyk, Teksas i Utah; prawie kompletny szkielet z zachowaną czaszką, oznaczony GR 138, odkryto na terenie Ghost Ranch w Nowym Meksyku[1]. Wiek znanych skamieniałości wskazuje, że rodzaj Vancleavea przetrwał prawie 20 milionów lat, od karniku do retyku; gatunki zwykle nie istnieją tak długo, co może sugerować, że rodzaj Vancleavea obejmował więcej niż jeden gatunek. Najbardziej kompletne szkielety przedstawicieli tego rodzaju różnią się między sobą proporcjami niektórych kości, jednak obecnie nie da się stwierdzić, czy różnice te dowodzą, że szkielety należały do zwierząt z różnych gatunków czy zwierząt z tego samego gatunku w różnym wieku. Nesbitt i współpracownicy (2009) zaliczyli do rodzaju Vancleavea tylko jeden gatunek – gatunek typowy tego rodzaju, V. campi[1].
| |||
| Systematyka | |||
| Domena | |||
|---|---|---|---|
| Królestwo | |||
| Typ | |||
| Podtyp | |||
| Gromada | |||
| Podgromada | |||
| Infragromada | |||
| (bez rangi) | Archosauriformes | ||
| Rodzaj | |||
| Gatunki | |||
| |||
Vancleavea był czworonożnym zwierzęciem o długości ok. 1,25 metra, z długim tułowiem i wysokim, bocznie spłaszczonym ogonem. Jego czaszka była krótka i wysoka; na region przedoczodołowy przypadało ok. 35% długości czaszki[2]. Vancleavea nie miał typowego dla Archosauriformes okna przedoczodołowego ani górnego otworu skroniowego; nie jest pewne, czy miał niewielkie okno żuchwowe, czy też otwór ten u niego zanikł[1]. Small i Downs (2002) opisali jego uzębienie jako tekodontyczne[2]; Nesbitt i współpracownicy (2009) nie chcieli posługiwać się terminem „uzębienie tekodontyczne”, uznając go za nieścisły, stwierdzili jednak, że zęby Vancleavea były osadzone tak jak zęby archozaurów, euparkerii oraz przedstawicieli rodzin Proterochampsidae i Erythrosuchidae, a nie jak u przedstawicieli rodziny Proterosuchidae oraz u archozauromorfów nie należących do Archosauriformes[1]. U Vancleavea występowało uzębienie heterodontyczne, w tym duże zęby z przodu czaszki przypominające kły (po jednym w każdej kości przedszczękowej, szczękowej i zębowej) oraz szereg mniejszych zębów, niektóre przypominające kształtem tylne zęby fitozaurów[1]. Nesbitt i współpracownicy (2009) opisali pięć rodzajów osteodermów występujących u Vancleavea. Najbardziej charakterystyczne było ok. 30 wysokich, bocznie spłaszczonych osteodermów rosnących rzędem na wierzchniej części ogona zwierzęcia; Vancleavea jest jedynym znanym zwierzęciem, u którego wysoki, bocznie spłaszczony ogon powstał nie w rezultacie wydłużenia wyrostków kolczystych kręgów, lecz modyfikacji kształtu osteodermów[1].
Autorzy opisu V. campi, Robert Long i Phillip Murry (1995), sklasyfikowali go jako przedstawiciela kladu Neodiapsida o niepewnej pozycji filogenetycznej, choć podejrzewali, że mógł on należeć do archozauromorfów[3]. Downs i Davidge (1997) sklasyfikowali GR 138 jako przedstawiciela kladu Choristodera[4]; później jednak Small i Downs (2002) uznali go za przedstawiciela Archosauriformes o niepewnej pozycji filogenetycznej[2]. Ze wszystkich analiz kladystycznych, w których uwzględniano V. campi wynika, że gatunek ten był przedstawicielem kladu Archosauriformes nie należącym do archozaurów. Parker i Barton (2008) badali pozycję filogenetyczną V. campi w oparciu o dane uzyskane dzięki badaniu dwóch niekompletnych szkieletów odkrytych w Arizonie (PEFO 34035 i PEFO 33978), zaś Nesbitt i współpracownicy (2009) – w oparciu o GR 138 i inny szkielet z Nowego Meksyku, oznaczony GR 139. Według analizy Parkera i Bartona Vancleavea tworzy nierozwikłaną politomię z kladem Archosauria oraz z gatunkami Chanaresuchus bonapartei (z rodziny Proterochampsidae), Doswellia kaltenbachi i Turfanosuchus dabanensis; jednak potrzebny jest tylko jeden dodatkowy krok ewolucyjny, aby uzyskać drzewo, w którym nierozwikłaną politomię z V. campi tworzą archozaury, Chanaresuchus, Doswellia, Turfanosuchus i Euparkeria[5]. Według analizy Nesbitta i współpracowników V. campi był taksonem siostrzanym do kladu tworzonego przez archozaury, euparkerię i rodzinę Proterochampsidae[1]. Taką pozycję filogenetyczną V. campi potwierdziła analiza kladystyczna przeprowadzona przez Nesbitta (2011); wynika z niej, że Vancleavea był taksonem siostrzanym do kladu obejmującego archozaury, fitozaury, euparkerię i Proterochampsidae[6]. Według analizy Ezcurry, Lecuony i Martinellego (2010) Vancleavea był siostrzany do rodzaju Doswellia, a oba te rodzaje tworzyły klad siostrzany do kladu Archosauria[7]. Wreszcie według analizy Desojo, Ezcurry i Schultza (2011) Vancleavea był jednym z najbardziej bazalnych znanych przedstawicieli Archosauriformes; według tej analizy był on taksonem siostrzanym do kladu obejmującego wszystkich pozostałych przedstawicieli Archosauriformes poza najbardziej bazalnym rodzajem Proterosuchus[8]. Taka pozycja filogenetyczna, w połączeniu z wiekiem najmłodszych znanych skamieniałości V. campi, oznacza, że gatunek ten jest najmłodszym znanym przedstawicielem Archosauriformes nie należącym do archozaurów (być może z wyjątkiem niektórych przedstawicieli fitozaurów, jeśli grupa ta nie należała do Archosauria[6]).
Nie jest pewne, jaki tryb życia prowadził V. campi. Small i Downs (2002) stwierdzili, że takie cechy budowy jego ciała, jak skierowane ku górze nozdrza, długi tułów z krótkimi kończynami i długi, wysoki, bocznie spłaszczony ogon sugerują, że był on zwierzęciem ziemnowodnym[2]. Z kolei Hunt i współpracownicy (2002) oraz Hunt, Lucas i Spielmann (2005) uznali za bardziej prawdopodobne, że V. campi był zwierzęciem lądowym, ponieważ jego skamieniałości odkrywane są razem ze skamieniałościami czworonogów żyjących w środowisku lądowym; według tych autorów także fakt, że ciało V. campi było pokryte osteodermami czyni bardziej prawdopodobnym lądowy tryb życia[9][10]. Nesbitt i współpracownicy (2009) zakwestionowali twierdzenie Smalla i Downsa o rzekomo skróconych kończynach V. campi, lecz poza tym poparli hipotezę o ziemnowodnym trybie życia. Autorzy przytoczyli przykłady odkrywania zwierząt wodnych, w tym ryb, razem ze skamieniałościami V. campi; ich zdaniem skamieniałości Vancleavea odkrywane są na obszarach, na których w triasie znajdowały się równiny zalewowe. Według nich obecność osteodermów nie przesądza o trybie życia V. campi, gdyż są one obecne zarówno u taksonów lądowych, jak i wodnych, takich jak żółwie, plakodonty, krokodyle, krokodylomorfy z kladu Thalattosuchia czy fitozaury[1].
Nazwa rodzajowa honoruje odkrywcę holotypu V. campi, Philipa VanCleave’a. Epitet gatunkowy honoruje profesora Charlesa L. Campa[3].
Pozycja filogenetyczna Vancleavea campi według Parkera i Bartona (2008)[5]:
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Pozycja filogenetyczna Vancleavea campi według Nesbitta i współpracowników (2009)[1]:
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Przypisy edytuj
- ↑ a b c d e f g h i Sterling J. Nesbitt, Michelle R. Stocker, Bryan J. Small, Alex Downs. The osteology and relationships of Vancleavea campi (Reptilia: Archosauriformes). „Zoological Journal of the Linnean Society”. 157 (4), s. 814–864, 2009. DOI: 10.1111/j.1096-3642.2009.00530.x. (ang.).
- ↑ a b c d Bryan J. Small, Alex Downs. An unusual Late Triassic archosauriform from Ghost Ranch, New Mexico. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 22 (Suppl. 3), s. 108A, 2002. (ang.).
- ↑ a b Robert A. Long, Phillip A. Murry. Late Triassic (Carnian and Norian) tetrapods from the southwestern United States. „New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin”. 4, s. 1-254, 1995. (ang.).
- ↑ Alex Downs, Joan Davidge. A choristodere from the Ghost Ranch Coelophysis quarry. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 17 (Suppl. 3), s. 43A-44A, 1997. (ang.).
- ↑ a b William G. Parker, Bronson J. Barton. New information on the Upper Triassic archosauriform Vancleavea campi based on new material from the Chinle Formation of Arizona. „Palaeontologia Electronica”. 11 (3), s. 14A, 2008. (ang.).
- ↑ a b Sterling J. Nesbitt. The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades. „Bulletin of the American Museum of Natural History”. 352, s. 1–292, 2011. DOI: 10.1206/352.1. (ang.).
- ↑ Martín D. Ezcurra, Agustina Lecuona, Agustín Martinelli. A new basal archosauriform diapsid from the Lower Triassic of Argentina. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 30 (5), s. 1433–1450, 2010. DOI: 10.1080/02724634.2010.501446. (ang.).
- ↑ Julia B. Desojo, Martín D. Ezcurra, Cesar L. Schultz. An unusual new archosauriform from the Middle–Late Triassic of southern Brazil and the monophyly of Doswelliidae. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 161 (4), s. 839–839, 2011. DOI: 10.1111/j.1096-3642.2010.00655.x. (ang.).
- ↑ Adrian P. Hunt, Andrew B. Heckert, Spencer G. Lucas, Alex Downs. The distribution of the enigmatic reptile Vancleavea in the Upper Triassic Chinle Group of the western United States. „New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin”. 21, s. 269-273, 2002. (ang.).
- ↑ Adrian P. Hunt, Spencer G. Lucas, Justin A. Spielmann. The holotype specimen of Vancleavea campi from Petrified Forest National Park, Arizona, with notes on the taxonomy and distribution of the taxon. „New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin”. 29, s. 59-66, 2005. (ang.).