Widłaki, widłakowe (Lycopodiophyta lub Lycopodiopsida) – w zależności od systemu klasyfikacyjnego gromada lub klasa roślin naczyniowych licząca współcześnie około 1100–1200 gatunków[4]. Współcześnie należą tu tylko dość niepozorne rośliny zielne, ale w przeszłości była to zróżnicowana grupa roślin, w tym z przedstawicielami drzewiastymi osiągającymi 30 m wysokości 2 m średnicy pnia[5]. Rośliny te cechują się następującymi apomorfiami: korzenie ich rozgałęziają się dychotomicznie i tylko na szczycie (brak korzeni bocznych), wykształceniem liści (mikrofili) na pędach sporofitu, umieszczeniem zarodni produkujących mejospory na górnej stronie liści lub też w kącie tych liści[6].

Widłaki
Ilustracja
Widłak goździsty
Systematyka[1][2]
Domena eukarionty
Królestwo rośliny
Podkrólestwo rośliny zielone
Nadgromada telomowe
Gromada naczyniowe
Klasa widłaki
Nazwa systematyczna
Lycopodiopsida Bartl.
Ord. Nat. Pl.: 14, 19. Sep 1830[3]

MorfologiaEdytuj

Pokrój
Współczesne widłaki są niepozornymi, zimozielonymi roślinami. W przeszłości należały tu potężne rośliny takie jak np. lepidodendrony osiągające 30 m wysokości[7]. Widłaki mają widlasto rozgałęzione pędy i korzenie. Pędy pokryte są drobnymi listkami, przymocowują się do podłoża za pomocą korzeni.
Liście
Liście widłaków, nazywane mikrofilami, są prawdopodobnie tworem filogenetycznie niezależnym od liści innych roślin naczyniowych. Brak luk liściowych w walcu osiowym przemawia za tym, że są to wyrostki łodygi zaopatrywane przez wyrosty protosteli. W liściach tych znajduje się tylko jedna, nierozgałęziona wiązka przewodząca[8].

Pochodzenie i systematykaEdytuj

Widłaki stanowią najstarszą, zachowaną do czasów współczesnych linię rozwojową roślin naczyniowych. Wyodrębniły się ok. 400 milionów lat temu[7] po wcześniejszym oddzieleniu się linii rozwojowej ryniofitów Rhyniophyta, gdy niezróżnicowane jeszcze były rośliny nasienne i paprotniki[6]. Widłaki stanowią zatem klad siostrzany w stosunku do pozostałych paprotników i roślin nasiennych (zwany Euphyllophyta)[9]. Powstały we wczesnym dewonie lub nawet w sylurze[4]. Ponad 300 milionów lat temu widłaki dominowały na Ziemi. Widłakowe odgrywały ogromną rolę w erze paleozoicznej, kiedy wykształciły olbrzymią rozmaitość form, w tym wiele o potężnych wielometrowych rozmiarach. Współczesne widłaki są przeżytkami tej wymarłej grupy roślin. Potężne wymieranie widłaków miało miejsce w końcu pensylwanu[4].

Najstarszą grupą wśród szeroko ujmowanych widłaków są prawdopodobnie parafiletyczne zosterofilofity Zosterophyllopsida[6] – rośliny pozbawione liści (mikrofili), ale z bocznie położonymi jak u innych widłaków zarodniami[6], które wyewoluowały w sylurze i znane są z dewonu, najwyraźniej wymierając z jego końcem tj. przed ponad 360 milionów lat[10]. Kolejną grupą kopalną także powstałą jeszcze w sylurze i wymarłą w dewonie były prawidłakowce Drepanophyllales. Już w dewonie różnicowały się kolejne rzędy widłaków: pralepidodendronowce Protolepidodendronales, widłakowce Lycopodiales, widliczkowce Selaginellales i poryblinowce Isoetales. Przedstawiciele trzech ostatnich z wymienionych rzędów przetrwały do czasów współczesnych[10].

Pozycja i podział współczesnych widłaków według Ruggiero i in. (2015)[1] oraz PPG I (2016)[2]

Królestwo rośliny (Plantae), podkrólestwo Viridiplantae, infrakrólestwo Streptophyta, gromada Tracheophyta

  • podgromada: Lycopodiophytina
Pozycja i podział współczesnych widłaków według Pryer i in. (2004)[7]

Królestwo rośliny Plantae, gromada widłaki Lycopodiophyta D.H. Scott, Stud. Foss. Pl., ed. 2: 616, 617. Mai 1909:

OchronaEdytuj

W Polsce ochroną gatunkową objęci są wszyscy przedstawiciele tej grupy roślin w polskiej florze: wszystkie widłaki z rodziny widłakowatych (Lycopodiaceae), gatunki z rodzaju widliczka (Selaginella), a także poryblin kolczasty (Isoëtes echinospora) i poryblin jeziorny (Isoëtes lacustris).

PrzypisyEdytuj

  1. a b Michael A. Ruggiero, Dennis P. Gordon, Thomas M. Orrell, Nicolas Bailly, Thierry Bourgoin, Richard C. Brusca, Thomas Cavalier-Smith, Michael D. Guiry, Paul M. Kirk. A Higher Level Classification of All Living Organisms. „PLOS ONE”. 10(6): e0130114, 2015. DOI: 10.1371/journal.pone.0119248. 
  2. a b The Pteridophyte Phylogeny Group. A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. „Journal of Systematics and Evolution”. 54 (6), s. 563–603, 2016. DOI: 10.1111/jse.12229. 
  3. Robert W. Kiger, James L. Reveal: A comprehensive scheme for standardized abbreviation of usable plant-family names and type-based suprafamilial names. University of Maryland, New York Botanical Garden. [dostęp 2020-09-26].
  4. a b c Lycophyta: Systematics (ang.). University of California. [dostęp 2009-11-15].
  5. Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.): Słownik botaniczny. Warszawa: Wiedza Powszechna, 2003, s. 973. ISBN 83-214-1305-6.
  6. a b c d Michael G. Simpson: Plant Systematics. Amsterdam, Boston, Heidelberg, London i in.: Elsevier, 2010, s. 82-88. ISBN 978-0-12-374380-0.
  7. a b c Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith, And Raymond Cranfill: Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early Leptosporangiate divergences (ang.). W: American Journal of Botany 91(10): 1582–1598 [on-line]. 2004. [dostęp 2010-09-15].
  8. Zygmunt Hejnowicz: Anatomia i histogeneza roślin naczyniowych. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2002. ISBN 83-01-13825-4.
  9. Smith, A. R., K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P. G. Wolf. 2006. A classification for extant ferns. Taxon 55(3): 705–731 dostęp online
  10. a b K.J. Willis, J.C. McElwain: The Evolution of Plants. Oxford: Oxford University Press, 2010, s. 116. ISBN 978-0-19-850065-0.