Wzrost wykładniczy liczebności populacji

Wzrost wykładniczy liczebności populacji – jeden z typów dynamiki liczebności populacji, zjawisko zwiększania się liczebności zgodnie z prawem wzrostu wykładniczego, występujące wówczas, gdy populacja nie napotyka na ograniczenia, np. związane z nadmiernym zagęszczeniem (zob. zasada Alleego) lub oddziaływaniami (interakcjami) międzygatunkowymi[1][2][3].

Thomas Malthus i „granice wzrostu”Edytuj

 
Prognozy dotyczące dalszych zmian liczby ludności Ziemi, sporządzane na podstawie różnych założeń (dalszy wzrost wykładniczy lub zmniejszenie rozrodczości w stopniu umiarkowanym lub dużym), pozwalają np. określać przyszłe potrzeby żywnościowe i energetyczne[4]

Najprostszy model wykładniczy rozwoju pojedynczej populacji otrzymuje się zakładając, że populacja ma warunki nieograniczonego rozwoju, w tym np. że każdy osobnik ma nieograniczony dostęp do pożywienia i miejsc lęgowych. Przyjmuje się ponadto, że śmiertelność jest bliska zeru, wszystkie osobniki są równomiernie rozlokowane przestrzennie i jednakowe – są zdolne do partenogenezy i wydają na świat regularnie tyle samo potomków (liczba   co   jednostek czasu). W takim abstrakcyjnym przypadku średnią liczebność populacji   (  osobników w chwili  ) można obliczyć z zależności[1]:

 

gdzie   (współczynnik rozrodczości),

albo:

 

Równania opisują model wzrostu populacji – w wersji ciągłej i dyskretnej – opracowany przez Thomas Malthusa, który pod koniec XVIII w. zwracał uwagę na zbyt szybki wzrost liczby ludności Ziemi. W swoim An Essay on the Principle of Population stwierdził, że liczba ludności zwiększa się w tempie geometrycznym, a zasoby żywności w tempie arytmetycznym, co doprowadzi do katastrofy (zob. statyczna teoria zasobów, pułapka maltuzjańska)[1].

Prace Malthusa były jedną z podstaw działania Klubu Rzymskiego, który w roku 1968 wydał Raport Granice wzrostu, w którym – poza analizami demograficznymi – oszacowano m.in. tempo wyczerpywania się zasobów naturalnych, związanego z intensyfikacją rolnictwa i przemysłu. Publikację Raportu uważa się za początek działań proekologicznych, zmierzających do ustalenia zasad zrównoważonego rozwoju[5].

Jeśli obecne trendy wzrostowe światowej populacji, industrializacji, zanieczyszczenia, produkcji żywności i zużycia zasobów zostaną utrzymane, to w ciągu najbliższych stu lat osiągnięte zostaną granice wzrostu tej planety. Najbardziej prawdopodobnym skutkiem będzie raczej gwałtowny i niekontrolowany spadek zarówno liczebności populacji, jak i produkcji przemysłowej.

The Limits To Growth, 1972, s. 32,

Liczebność ludzkiej populacji oraz wskaźniki rozrodczości i śmiertelności w poszczególnych regionach świata są obecnie monitorowane i rejestrowane – wraz z informacjami o czynnikach determinujących tempo wzrostu – i wykorzystywane w skali globalnej do planowania działań zapobiegających takiej katastrofie. Prognozy Malthusa, oparte na modelu wykładniczym, okazały się zbyt katastroficzne[4][6][7].

Niezbędne jest stosowanie bardziej złożonych modeli, uwzględniających liczne czynniki wpływające na rozrodczość i śmiertelność, w tym modeli logistycznych[a].

Wykładniczy wzrost populacji o pokoleniach nieciągłychEdytuj

Nieco mniej uproszczony model wykładniczy dotyczy wzrostu populacji gatunków z brakiem ciągłości pokoleń, np. jednorocznych owadów lub roślin. W modelowej populacji jednorocznej samica wydaje na świat w sezonie rozrodczym   córek dożywających do następnego sezonu rozrodczego. Średnia wartość   mniejsza lub większa od jedności, jest charakterystyczną cechą populacji, nazywaną tempem reprodukcji netto. Między liczebnością takiej modelowej populacji   w kolejnych pokoleniach (  i  ) istnieje zależność[8]:

 

Przyjmując dodatkowo, że tempo reprodukcji netto   nie ulega zmianom, otrzymuje się krzywe wykładnicze:

  • rosnące, gdy  
  • malejące, gdy  
 
Zależność tempa wzrostu liczebności populacji w czasie od tempa reprodukcji netto
Przykłady pokoleniowych zmian liczebności populacji
Pokolenie R0 = 4 R0 = 2 R0 = 0,5
           
1 100 400 100 200 100 50
2 400 1600 200 400 50 25
3 1600 6400 400 800 25 13
4 6400 25600 800 1600 13 6
5 25600 102400 1600 3200 6 3


Więcej parametrów charakteryzujących populację umieścił w swoim modelu S.A. Siewiercow (1941)[3]:

 

gdzie:

    – liczebność populacji, początkowa i po upływie czasu  
  – wielkość miotu,
  – okres między kolejnymi miotami,
  – okres do osiągnięcia dojrzałości płciowej,
  – stosunek płci w populacji.

Wykładniczy wzrost populacji o pokoleniach ciągłychEdytuj

W przypadku gatunków o wydłużonym lub ciągłym okresie rozrodczym, u których występuje ciągłość pokoleń, są stosowane proste równania różniczkowe. Zakłada się, że w dowolnie krótkim czasie   prawdopodobieństwo:

  • że osobnik wyprodukuje potomka wynosi  
  • śmierci osobnika wynosi  

gdzie   i   są punktowymi (chwilowymi) współczynnikami rozrodczości i śmiertelności[b][9].

Punktowy współczynnik wzrostu populacji wynosi:

 

a szybkość zmian liczby osobników:

 
 
Dwa modele wzrostu pojedynczej populacji;
krzywe:
* wykładnicza „J” – Thomas Malthus,
* logistyczna „S” – Pierre François Verhulst;
X – czas, Y – liczebność populacji

Jest to funkcja wykładnicza wrodzonego tempa wzrostu populacji. Opisuje wzrost liczby   bez ograniczeń środowiskowych, przedstawiany na wykresach jako tzw. krzywa J. Założenie, że rozrodczość i śmiertelność nie zależą od zagęszczenia, jest w przybliżeniu spełniane w sytuacjach, gdy jest ono niewielkie. Przykładem zastosowania może być obliczenie czasu, po którym nastąpi podwojenie się np. liczby ludności, jeżeli punktowe tempo wzrostu wynosi   = 0,03[9]:

 
 
 

W rzeczywistości może to nastąpić znacznie później, jeżeli wartość   zmniejszy się i wzrost będzie miał charakter logistyczny (krzywa S).

Zobacz teżEdytuj

UwagiEdytuj

  1. Zamieszczone w multimedialnej encyklopedii pwn.pl hasło „Dynamika populacji” zawiera, poza animacjami ze słownym komentarzem, program „Spróbuj sam”, umożliwiający samodzielne zbadanie wpływu parametrów modelu matematycznego na kształt krzywej wzrostu; zob. np. „Dynamika populacji” w: dziale Ńatura, CD 13 „Nauki przyrodnicze”, pwn.pl Wrocław 2001.
  2. Omówienie definicji wskaźników punktowych (chwilowych) i skończonych jest zamieszczone – wraz z przykładami obliczeń – w podręczniku Ch.J. Krebsa „Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności”, dodatek III, s. 635–638.

PrzypisyEdytuj

  1. a b c Urszula Foryś, Jan Poleszczuk (ilustracje): Modelowanie matematyczne w biologii i medycynie, 1. Modelowanie pojedynczej populacji I (pol.). W: Materiały dydaktyczne UJ [on-line]. mst.mimuw.edu.pl. [dostęp 2012-08-16].
  2. Charles J. Krebs (tłum. Anna Kozakiewicz, Michał Kozakiewicz, Jakub Szacki): Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności. Wyd. 4. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2011, s. 185–210. ISBN 978-83-01-16552-9.
  3. a b Przemysław Trojan: Ekologia ogólna. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1985, s. 220–221. ISBN 83-01-02275-2.
  4. a b Estimated and projected world population according to different variants, 1950-2100 (billions) (ang.). W: United Nations, Department of Economic and Social Affairs Population Division, United Nations, New York, NY USA [on-line]. esa.un.org. [dostęp 2014-10-23]. [zarchiwizowane z tego adresu (2013-03-11)].
  5. Donella H. Meadows, Dennis l. Meadows, Jorgen Randers, William W. Behrens III: The Limits to Growth (ang.). W: Abstract established by Eduard Pestel. A Report to The Club of Rome (1972) [on-line]. www.religionandnature.com. [dostęp 2016-10-04].
  6. United States Census Bureau: World POP Clock Projection. W: United States Census Bureau International Database [on-line]. 2012-08-11. [dostęp 2012-01-20].Sprawdź autora:1.
  7. Graham Turner: Comparison of the limits to growth with thirty years of reality (ang.). W: CSIRO Working Paper Series 2008-09; ISSN 1834-5638 [on-line]. June 2008. [dostęp 2016-10-04]. [zarchiwizowane z tego adresu (2013-10-27)].
  8. Charles J. Krebs (tłum. Anna Kozakiewicz, Michał Kozakiewicz, Jakub Szacki): Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności. Wyd. 4. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2011, s. 185–186. ISBN 978-83-01-16552-9.
  9. a b op.cit. Ekologia. Eksperymentalna analiza... 2011, s. 188–189.

Linki zewnętrzneEdytuj