Zamiowate

rodzina roślin

Zamiowate (Zamiaceae) – rodzina roślin z rzędu sagowców (Cycadales) z klasy sagowcowych. Obejmuje, w zależności od ujęcia, od 9[5][6][7], 10[8] do 11[9] rodzajów z ok. 185[6], 200[7], 230[8] gatunkami.

Zamiowate
Ilustracja
Dioon jadalny
Systematyka[1][2][3]
Domena eukarionty
Królestwo rośliny
Podkrólestwo rośliny zielone
Nadgromada telomowe
Gromada naczyniowe
Podgromada rośliny nasienne
Nadklasa nagonasienne
Klasa sagowcowe
Rząd sagowce
Rodzina zamiowate
Nazwa systematyczna
Zamiaceae Horaninow
Prim. Lin. Syst. Nat.: 45. 2 Nov 1834[4]
Zamia furfuracea

Rośliny te występują w strefie międzyzwrotnikowej na kontynentach amerykańskich, w Afryce i Australii, w tych dwóch ostatnich kontynentach także sięgając w ich południowej części strefy klimatu umiarkowanego. Amerykańskie rodzaje (Ceratozamia, Dioon, Microcycas i Zamia) rosną głównie w Ameryce Środkowej i tylko ten ostatni z nich ma szerszy zasięg[9] sięgając do Florydy na północy[10] i schodząc wzdłuż Andów do Chile[9]. W Afryce rośnie Encephalartos i Stangeria, w Australii – Bowenia, Lepidozamia i Macrozamia[9]. Zamiowate spotykane są w różnych siedliskach – od półpustynnych, po mokradła i wilgotne lasy równikowe[11].

Znaczenie użytkowe mają dioon jadalny Dioon edule i różne gatunki z rodzaju zgłowień Encephalartos – których nasiona, a w drugim przypadku także wnętrze strobili są spożywane[7]. Po obróbce spożywane jest jako sago także wnętrze pni różnych gatunków[8]. Liście gatunków środkowoamerykańskich wykorzystywane są do dekoracji, zwłaszcza podczas uroczystości religijnych[7]. Jako rośliny ozdobne sadzone są różne gatunki, zwłaszcza z rodzajów Ceratozamia, Encephalartos i Zamia[8].

MorfologiaEdytuj

 
Bowenia spectabilis
 
Stangeria eriopus
Pokrój
Rośliny o wyglądzie przypominającym palmy i paprocie[9][10] (Stangeria odkryta w stanie wegetatywnym opisana została pierwotnie jako gatunek paproci[12]). Ich nierozgałęziony lub nieregularnie rozgałęziający się pęd wyrasta ponad ziemię lub rozwija się pod jej powierzchnią i okryty jest trwałymi nasadami liści[7]. Najwyższe rośliny z tej rodziny należące do australijskiego gatunku Lepidozamia hopei osiągają ponad 18 m (być może nawet do 24 m) wysokości. Meksykański Dioon spinulosum opisywany jest jako mogący osiągać 18 m wysokości. Pień Macrozamia moorei rosnącej do 6 m wysokości, osiągać może 1 m średnicy[9]. Rośliny o pniach podziemnych mają wierzchołek pędu na powierzchni gruntu[8], przy czym pogrążone mogą być na głębokość do ok. 0,6 m (u Bowenia)[9]. Do najmniejszych przedstawicieli rodziny należy Zamia pygmaea o pniu podziemnym osiągającym 25 cm długości i do 3 cm średnicy[9]. Korzenie zamiowatych współżyją z grzybami (mykoryza). Część wykształca trwały korzeń palowy, a u innych zastępowany jest on przez korzenie przybyszowe, zwykle krótkie i bulwiaste[13]. Część z nich ma postać korzeni koralkowych – rosnących ku górze i tworzących siedlisko dla sinic wiążących azot atmosferyczny[8].
Liście
Z wyjątkiem Bowenia i Stangeria są zróżnicowane na liście łuskowate i asymilacyjne[13]. Liście Bowenia wyróżniają się także tym, że są podwójnie pierzasto złożone, a liście Stangeria małą młode części zwinięte podobnie jak liście paproci[7] i żyłkowanie listków pierzaste, a nie równoległe jak u innych gatunków[8]. Liście wyrastają skrętolegle na szczycie pędu tworząc na nim pióropusz. Są pierzasto złożone, zwykle pojedynczo. Poszczególne liście utrzymują się na roślinie zazwyczaj przez cztery lata. Osiągają od ok. 5 cm długości u Zamia pygmaea do ponad 5 m u Encephalartos. Odpowiednio liczba listków na liściu może wynosić od kilku do ponad 200. U niektórych rodzajów u nasady liści występują wyrostki przypominające przylistki, u wielu roślin listki w dolnej części liścia zredukowane są do dwóch rzędów cierni, a u niektórych gatunków Ceratozamia i Zamia poza tym na ogonku występują dodatkowe kolce. Listki są siedzące lub mają własne ogonki, krótkie lub dłuższe (u Zamia wallisii osiągające do 8 cm długości). Blaszki listków zwykle są równowąskie (u Zamia angustissima do 1 mm szerokości) do jajowatych. Są całobrzegie, płaskie lub podwinięte, ale też u wielu kolczaste lub silnie klapowane. Największe listki u Z. wallisii osiągają 60 cm długości i 17,5 cm szerokości[13].
Organy rozrodcze
Zamiowate są roślinami dwupiennymi[8].
Mikrospory (zwane u tej grupy już ziarnami pyłku) powstają w mikrosporangiach. Mają one ściany wielowarstwowe, kształt kulisty i powstają w dużej liczbie na dolnej stronie mikrosporofili. Te łuskowate męskie liście zarodnionośne zebrane są po kilka w szyszkowaty mikrostrobil[8][12].
Zalążki rozwijają się parami w bocznej pozycji na liściopodobnych lub łuskowatych makrosporofilach (żeńskich liściach zarodnionośnych). Skupiają się one na szczycie pędu w szyszkowate makrostrobile. Same zalążki również są okazałe – osiągają do kilku cm długości. Okryte są masywną ścianką (nucellusem) otoczoną osłonką (integumentem)[8][12]. Zapylenie dokonywane jest za pomocą wiatru (anemogamia) lub za pośrednictwem udziału owadów (entomogamia), wabionych odorem lub ciepłem wytwarzanym przez strobile[8].

SystematykaEdytuj

 
Macrozamia moorei
Pozycja systematyczna i relacje filogenetyczne w obrębie rodziny

Rodzina stanowi grupę siostrzaną względem rodzaju sagowiec Cycas stanowiącego rodzinę sagowcowatych Cycadaceae. Obie rodziny klasyfikowane są do rzędu sagowców Cycadales – jedynego w obrębie klasy sagowcowych Cycadopsida[2][8][14]. Stangeria i Bowenia były wyodrębniane jako rodzina Stangeriaceae, jednak okazały się być zagnieżdżone w obrębie Zamiaceae[7].

Ze względu na liczne cechy budowy łączące te rośliny z paleozoicznymi paprociami nasiennymi są one uznawane za „przeżytki dawnych epok geologicznych”[12]. Ponieważ jednak radiacja ewolucyjna w obrębie tej rodziny zaszła w ciągu minionych 5 milionów lat, zamiowate nie powinny być traktowane jako żywe skamieniałości[7].

sagowcowe
zamiowate






Lepidozamia



Encephalartoszgłowień, możdżeniec[15]




Macrozamia




Bowenia




Dioondioon[16], głąbiec[15]






Zamiamaczugowiec[15]



Microcycas




Ceratozamiaróżyca[15]





Stangeria



sagowcowate

Cycas – sagowiec, sago, cykas[15]



Wykaz rodzajów wg Plants of the World online[5]


PrzypisyEdytuj

  1. Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS ONE”, 10 (4), 2015, e0119248, DOI10.1371/journal.pone.0119248, PMID25923521, PMCIDPMC4418965 [dostęp 2021-03-07] (ang.).
  2. a b Peter F. Stevens, Lignophytes, and Cycadales in particular, [w:] Angiosperm Phylogeny Website [online], Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2020-08-02] (ang.).
  3. M.J.M. Christenhusz i inni, A new classification and linear sequence of extant gymnosperms, „Phytotaxa”, 19, 2011, s. 55–70 [dostęp 2021-03-24].
  4. Robert W. Kiger, James L. Reveal: A comprehensive scheme for standardized abbreviation of usable plant-family names and type-based suprafamilial names. University of Maryland, New York Botanical Garden. [dostęp 2020-08-02].
  5. a b Zamiaceae Horan.. W: Plants of the World online [on-line]. Royal Botanic Gardens, Kew. [dostęp 2020-08-02].
  6. a b David J. Mabberley: Mabberley's Plant-Book. Cambridge University Press, 2017, s. 990. ISBN 978-1-107-11502-6.
  7. a b c d e f g h Maarten J.M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World. Richmond UK, Chicago USA: Kew Publishing, Royal Botanic Gardens, The University of Chicago Press, 2017, s. 74-75. ISBN 978-1-842466346.
  8. a b c d e f g h i j k l Michael G. Simpson: Plant Systematics. Amsterdam, Boston, London: Elsevier, 2010, s. 142-143. ISBN 978-0-12-374380-0.
  9. a b c d e f g h Divya Darshan Pant: An introduction to Gmynosperms, Cycas and Cycadales. Birbal Sahni Institute of Palaeobotany, 2002, s. 175-177. ISBN 81-86382-01-1.
  10. a b Garrie P. Landry: Zamiaceae. W: Flora of North America [on-line]. eFlora. Missouri Botanical Garden, St. Louis, MO & Harvard University Herbaria, Cambridge, MA.. [dostęp 2020-08-02].
  11. Christopher J. Earle: Zamiaceae. W: The Gymnosperm Database [on-line]. [dostęp 2020-08-02].
  12. a b c d Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski: Botanika. Systematyka. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007, s. 317-322. ISBN 978-83-01-13945-2.
  13. a b c Divya Darshan Pant: An introduction to Gmynosperms, Cycas and Cycadales. Birbal Sahni Institute of Palaeobotany, 2002, s. 198-205. ISBN 81-86382-01-1.
  14. K.D. Hill, M.W. Chase, D.W. Stevenson, H.G. Hills, B. Schutzman. The Families and Genera of Cycads: A Molecular Phylogenetic Analysis of Cycadophyta Based on Nuclear and Plastid DNA Sequences. „International Journal of Plant Sciences”. 164, s. 933–948, 2003. DOI: 10.1086/378538. 
  15. a b c d e Józef Rostafiński: Słownik polskich imion rodzajów oraz wyższych skupień roślin. Kraków: Akademia Umiejętności, 1900, s. 202,236,250,262,503.
  16. Jens G. Rohwer, Atlas roślin tropikalnych, Małgorzata Świdzińska (tłum.), Warszawa: „Horyzont”, 2002, s. 30, ISBN 83-7311-378-9, OCLC 68634821.