Golec piaskowy

gatunek gryzonia z rodziny kretoszczurowatych
(Przekierowano z Heterocephalus)

Golec piaskowy[10], dawniej: golec[11] (Heterocephalus glaber) – gatunek gryzonia z rodziny Heterocephalidae, żyjący na pustynnych obszarach Afryki Wschodniej (centralna Somalia, centralna i wschodnia Etiopia, centralna i wschodnia Kenia i Dżibuti)[12][9]. Gryzoń ten buduje rozległe podziemne kolonie, prawie nigdy nie wychodzi na powierzchnię. Żywi się korzeniami i bulwami roślin. Prawie zupełnie pozbawiony owłosienia i ślepy. Stada złożone z 20 do 300 osobników żyją razem w systemie podziemnych korytarzy. Golce piaskowe mają potężne siekacze, służące m.in. do kopania w ziemi.

Golec piaskowy
Heterocephalus glaber[1]
Rüppell, 1842[2]
Ilustracja
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Typ

strunowce

Podtyp

kręgowce

Nadgromada

żuchwowce

Gromada

ssaki

Infragromada

łożyskowce

Rząd

gryzonie

Podrząd

jeżozwierzowce

Infrarząd

jeżozwierzokształtne

(bez rangi) incertae sedis
Rodzina

golcowate

Rodzaj

golec

Gatunek

golec piaskowy

Synonimy
  • Heterocephalus phillipsi O. Thomas, 1885[3]
  • Heterocephalus ansorgei O. Thomas, 1903[4]
  • Fonfarina phillipsiO. Thomas, 1903[4]
  • Heterocephalus dunni O. Thomas, 1909[5]
  • Heterocephalus glaber progrediens Lönnberg, 1911[6]
  • Heterocephalus stygius G.M. Allen, 1912[7]
  • Heterocephalus glaber scorteccii de Beaux, 1934[8]
Kategoria zagrożenia (CKGZ)[9]

Zasięg występowania
Mapa występowania

Taksonomia

edytuj

Gatunek po raz pierwszy zgodnie z zasadami nazewnictwa binominalnego opisał w 1842 roku niemiecki zoolog Eduard Rüppell[2]. Jako miejsce typowe odłowu holotypu Rüppell wskazał Shoa w Etiopii[2]. Jest to jedyny współcześnie żyjący przedstawiciel rodziny golców[10] (Heterocephalidae)[13] i rodzaju golec[10] (Heterocephalus)[12].

Genetyka, morfologia i chromosomy H. glaber różnią się pod względem geograficznym; populacje etiopska i kenijska różnią się sekwencjami cytochromu b, osiągając poziom często spotykany u odrębnych gatunków[14]. Nie udało się przeprowadzić całościowej rewizji taksonomicznej gatunku, ponieważ konflikty polityczne w dużej części jego zasięgu występowania ograniczają możliwość pobrania dodatkowych próbek[14].

Etymologia

edytuj
  • Heterocephalus: gr. ἑτερος heteros – różny, inny; -κεφαλος -kephalos – -głowy, od κεφαλη kephalē – głowa[15].
  • glaber: łac. glaber – gładki, łysy, bezwłosy[16].
  • phillipsi: Ethelbert Edward Lort Phillips (1857–1944), angielski biznesmen, podróżnik, myśliwy na dużego zwierza we Wschodniej Afryce w latach 1885–1895[17].
  • ansorgei: prof. dr William John Ansorge (1850–1913), brytyjski lekarz w Mauritiusie, Ugandzie i Nigerii, zoolog, kolekcjoner, podróżnik po tropikalnej Afryce[18].
  • dunni: kpt. Henry Nason Dunn (1864–1952), brytyjski chirurg wojskowy, myśliwy na dużego zwierza, kolekcjoner z Sudanu, Somalilandu, Etiopii i Indii[19].
  • stygius: łac. stygius – styksowy, piekielny (tj. ciemny), od mit. Styksu, rzeki w Hadesie[20].
  • scorteccii: prof. Giuseppe Scortecci (1898–1973), włoski herpetolog, kolekcjoner, podróżnik po Libii, Somalilandzie, Abisynii i Jemenie[21].

Budowa ciała

edytuj

Długość ciała (bez ogona) 70–110 mm, długość ogona 30–50 mm; masa ciała 15–70 g (przeważnie 30–35 g)[13]. Ciało golców piaskowych jest cylindrycznego kształtu ze stożkowatą, tępo zakończoną głową. Poruszają się na krótkich i wiotkich nogach. Mają małe oczy, które osłaniane są przez grube powieki z drobnymi rzęsami. Są bardzo niewyraźnie zaznaczone nie tylko ze względu na swój rozmiar, ale również pokaźne mięśnie szczęk zajmujące dużą część czaszki przeznaczoną dla oczu[22].

Skóra jest cienka i pomarszczona, koloru brązowo-różowego. Młode mają ciemniejszą stronę grzbietową od brzusznej – różnica ta zanika powyżej 7 roku życia[22].

W skórze osobników tego gatunku brakuje kluczowego dla przewodzenia bólu neuroprzekaźnika (mianowicie substancji P). W związku z tym nie odczuwają one bólu (zadraśnięć, otarć). Jeżeli jednak wstrzyknąć im brakujący neurotransmiter, odczuwają ból identycznie jak inne ssaki[23].

Mają też zdeformowane i mało skuteczne nasienie (tylko 7% ruchliwych plemników), dlatego samce rzadko walczą o dostęp do samicy w rui[24].

Struktura społeczna

edytuj

Niezwykłą cechą tego gatunku jest struktura eusocjalna jego kolonii, przypominająca kolonie pszczół, z podziałem na kasty – królowe i dominujące samce oraz powstrzymujące się od rozmnażania robotnice i robotników obojga płci. Tylko jedna samica (królowa) oraz jeden do trzech samców rozmnażają się w stadzie. Królowa jest niezwykle wrogo nastawiona do innych samic zachowujących się niezgodnie ze swoją kastą – produkujących hormony powodujące przemianę w królową. Po śmierci królowej jedna z samic przejmuje jej rolę, zwykle po zaciekłej walce z konkurentkami. Sporadycznie kolonia produkuje wędrowną kastę płciową, charakteryzującą się wyjątkowo silnym otłuszczeniem, której zadaniem jest migracja do innej kolonii w celu wymiany genów.

Długowieczność

edytuj

Golce piaskowe są najdłużej żyjącymi znanymi gryzoniami, o długości życia dochodzącej do 28 lat[25]. Przyczyny tej długowieczności nie są dokładnie znane i stanowią obiekt badań naukowych. W ramach tych badań w 2011 roku zsekwencjonowano genom golca[26]. Wśród obecnie znanych przystosowań umożliwiających golcom długie życie wymienia się:

  • umiejętność hibernowania w czasie trudnych warunków[27],
  • dodatkowy mechanizm wykrywania komórek nowotworowych oparty na genie p16Ink4a, oprócz istniejącego również u myszy i u ludzi mechanizmu opartego na genach p27Kip1[28],
  • większa odporność na raka dzięki mutacji w genie HAS2 który bierze udział w produkcji wielkocząsteczkowego kwasu hialuronowego (HMW-HA)[29][30]
  • kilkukrotnie aktywniejsze proteasomy niż u innych ssaków[31].

Kiedyś wierzono, że golce są całkowicie odporne na raka, ale w roku 2016 wykryto nowotwory u dwóch osobników[32].

Adaptacje do hipoksji

edytuj

Golce piaskowe wykazują daleko idące przystosowanie do hipoksji. Wynika to z ich trybu życia – golce zamieszkują zamknięte podziemne nory charakteryzujące się słabą cyrkulacją powietrza. W tych warunkach łatwo o znaczne obniżenie poziomu tlenu oraz podwyższenie poziomu CO2. Takie środowisko wymusiło adaptację organizmu w kierunku uniknięcia negatywnych skutków hipoksji.

Hemoglobina golców piaskowych ma większe powinowactwo do tlenu niż hemoglobina występująca u innych ssaków[33]. Ich nerwy obwodowe są niewrażliwe na acydemię, spowodowaną przebywaniem w środowisku bogatym w CO2[34]. Mózg golców charakteryzuje się występowaniem wyższego niż u innych ssaków poziomu podjednostek GluN2D receptorów NMDA[35]. Związek GluN2D z podwyższoną tolerancją hipoksji w mózgu został udowodniony u noworodków mysich i szczurzych, u których występuje naturalna odporność na niskie stężenie tlenu. Kanały zawierające tę podjednostkę wykazują zmniejszoną przepuszczalność w warunkach hipoksji. Ponieważ wysoki poziom GluN2D normalnie występuje jedynie u noworodków i z biegiem czasu jest zastępowany przez inne typy podjednostek, postuluje się, że u golców występuje specyficzne zahamowanie rozwoju mózgu [36]. Również tempo metabolizmu golców piaskowych jest o około jedną trzecią mniejsze niż u innych gryzoni[37]. Komórki golców w porównaniu z komórkami innych gryzoni są znacznie mniej wrażliwe na bodźce proapoptotyczne, na przykład na reaktywne formy tlenu[38]. RFT są produkowane przez mitochondria w odpowiedzi na hipoksję[39].

Przypisy

edytuj
  1. Heterocephalus glaber, [w:] Integrated Taxonomic Information System (ang.).
  2. a b c W.P.E.S. Rüppell. Säugethiere aus der Ordnung der Nager, beobaclitet im nordöstlichen Africa. „Museum Senckenbergianum: Abhandlungen aus dem Gebiete der beschreibenden Naturgeschicht”. 3 (2), s. 99, 1845. (niem.). 
  3. O. Thomas. Remarks on a burrowing rodent, Heterocephalus phillipsi, n. sp.. „Proceedings of the Zoological Society of London”. 53, s. 612, 1885. (ang.). 
  4. a b O. Thomas. Exhibition of, and remarks upon, a specimen of the rodent Fornarina (gen. nov.) phillipsi and description of Heterocephalus ansorgei (sp. nov). „Proceedings of the Zoological Society of London”. 73 (2), s. 336, 1903. (ang.). 
  5. O. Thomas. New African small mammals in the British Museum. „The Annals and Magazine of Natural History”. Eighth Series. 4, s. 109, 1909. (ang.). 
  6. E. Lönnberg. Mammals collected by the Swedish zoological expedition to British East Africa 1911. „Kungliga Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar”. 48 (5), s. 102, 1912. (ang.). 
  7. G.M. Allen. New African rodents. „Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College”. 54, s. 444, 1912. (ang.). 
  8. O. de Beaux. Mammiferi Raccolti dal Prof. G. Scortecci nella Somalia Italiana 1931 (Heterocephalus glaber scorteccii subsp. nov.). „Atti della Società italiana di scienze naturali e del Museo civico di storia naturale di Milano”. 73, s. 283, 1934. (wł.). 
  9. a b S. Maree, C. Faulkes, Heterocephalus glaber, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species 2018, wersja 2017-3 [dostęp 2018-02-06] (ang.).
  10. a b c W. Cichocki, A. Ważna, J. Cichocki, E. Rajska-Jurgiel, A. Jasiński & W. Bogdanowicz: Polskie nazewnictwo ssaków świata. Warszawa: Muzeum i Instytut Zoologii PAN, 2015, s. 286. ISBN 978-83-88147-15-9. (pol. • ang.).
  11. Zygmunt Kraczkiewicz: SSAKI. Wrocław: Polskie Towarzystwo Zoologiczne - Komisja Nazewnictwa Zwierząt Kręgowych, 1968, s. 81, seria: Polskie nazewnictwo zoologiczne.
  12. a b Wilson Don E. & Reeder DeeAnn M. (red.) Heterocephalus glaber. w: Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (Wyd. 3.) [on-line]. Johns Hopkins University Press, 2005. (ang.) [dostęp 30 października 2009]
  13. a b B. Patterson: Family Heterocephalidae (Naked Mole-rat). W: D.E. Wilson, T.E. Lacher, Jr & R.A. Mittermeier (redaktorzy): Handbook of the Mammals of the World. Cz. 6: Lagomorphs and Rodents I. Barcelona: Lynx Edicions, 2016, s. 342–351. ISBN 978-84-941892-3-4. (ang.).
  14. a b C.J. Burgin, D.E. Wilson, R.A. Mittermeier, A.B. Rylands, T.E. Lacher & W. Sechrest: Illustrated Checklist of the Mammals of the World. Cz. 1: Monotremata to Rodentia. Barcelona: Lynx Edicions, 2020, s. 544. ISBN 978-84-16728-34-3. (ang.).
  15. T.S. Palmer: Index Generum Mammalium: a List of the Genera and Families of Mammals. Washington: Government Printing Office, 1904, s. 322, seria: North American Fauna. (ang.).
  16. The Key to Scientific Names, Glaber [dostęp 2018-02-06].
  17. The Key to Scientific Names, Phillipsi [dostęp 2018-02-06].
  18. The Key to Scientific Names, Ansorgeanus [dostęp 2018-02-06].
  19. The Key to Scientific Names, Dunni [dostęp 2018-02-06].
  20. The Key to Scientific Names, Stygium [dostęp 2018-02-06].
  21. The Key to Scientific Names, Scorteccii [dostęp 2018-02-06].
  22. a b Jarvis Jennifer U.M., Sherman Paul W., Heterocephalus glaber w: Mammalian Species, nr 706, str. 1-9
  23. Park T.J. i wsp. (2008). Selective Inflammatory Pain Insensitivity in the African Naked Mole-Rat (Heterocephalus glaber) PLoS Biology, 6, 1, p. e13
  24. Gerhard van der Horst i inni, Sperm structure and motility in the eusocial naked mole-rat, Heterocephalus glaber: a case of degenerative orthogenesis in the absence of sperm competition?, „BMC Evolutionary Biology”, 11 (1), 2011, s. 351, DOI10.1186/1471-2148-11-351, ISSN 1471-2148, PMID22142177, PMCIDPMC3247228 [dostęp 2020-03-28] (ang.).
  25. Buffenstein R., Jarvis JU. The naked mole rat – a new record for the oldest living rodent. „Sci Aging Knowledge Environ”. 2002 (21), s. 7, 1002-05. DOI: 10.1126/sageke.2002.21.pe7. PMID: 14602989. (ang.). 
  26. Eun Bae Kim, i inni: Genome sequencing reveals insights into physiology and longevity of the naked mole rat. Nature, 2011-11-10. [dostęp 2012-06-06]. (ang.).
  27. Ugly Duckling Mole Rats Might Hold Key To Longevity. Sciencedaily.com, 2007-10-16. [dostęp 2012-06-06]. (ang.).
  28. Jocelyn Kaiser: Naked Mole Rat Wins the War on Cancer. Science, 2009-09-26. [dostęp 2016-02-11]. (ang.).
  29. Golce uchronią nas przed rakiem?
  30. Naked mole-rats anti-cancer gene is unique among mammals
  31. Lyle J. Dennis: Naked Mole Rat Proteosomes Discovered to be Longevity Clue. Extreme Longevity, 2012-05-08. [dostęp 2012-06-06]. (ang.).
  32. Cancer Detected in Naked Mole Rats
  33. Kjell Johansen i inni, Blood respiratory properties in the naked mole rat Heterocephalus glaber, a mammal of low body temperature, „Respiration Physiology”, 28 (3), 1976, s. 303–314, DOI10.1016/0034-5687(76)90025-6 [dostęp 2024-04-02] (ang.).
  34. Thomas J. Park i inni, Selective inflammatory pain insensitivity in the African naked mole-rat (Heterocephalus glaber), „PLoS biology”, 6 (1), 2008, e13, DOI10.1371/journal.pbio.0060013, ISSN 1545-7885, PMID18232734, PMCIDPMC2214810 [dostęp 2024-04-02].
  35. Bethany L. Peterson, Thomas J. Park, John Larson, Adult naked mole-rat brain retains the NMDA receptor subunit GluN2D associated with hypoxia tolerance in neonatal mammals, „Neuroscience Letters”, 506 (2), 2012, s. 342–345, DOI10.1016/j.neulet.2011.11.042 [dostęp 2024-04-02] (ang.).
  36. Larson J, Peterson BL, Romano M and Park TJ (2012). Buried Alive! Arrested Development and Hypoxia Tolerance in the Naked Mole-Rat. Front. Behav. Neurosci. Conference Abstract: Tenth International Congress of Neuroethology. doi: 10.3389/conf.fnbeh.2012.27.00047
  37. Rochelle Buffenstein, Shlomo Yahav, Is the naked mole-rat Hererocephalus glaber an endothermic yet poikilothermic mammal?, „Journal of Thermal Biology”, 16 (4), 1991, s. 227–232, DOI10.1016/0306-4565(91)90030-6 [dostęp 2024-04-02] (ang.).
  38. Nazar Labinskyy i inni, Comparison of endothelial function, O2 and H2O2 production, and vascular oxidative stress resistance between the longest-living rodent, the naked mole rat, and mice, „American Journal of Physiology-Heart and Circulatory Physiology”, 291 (6), 2006, H2698–H2704, DOI10.1152/ajpheart.00534.2006, ISSN 0363-6135 [dostęp 2024-04-02] (ang.).
  39. Eric L. Bell i inni, The Qo site of the mitochondrial complex III is required for the transduction of hypoxic signaling via reactive oxygen species production, „The Journal of Cell Biology”, 177 (6), 2007, s. 1029–1036, DOI10.1083/jcb.200609074, ISSN 0021-9525, PMID17562787, PMCIDPMC2064363 [dostęp 2024-04-02].

Bibliografia

edytuj
  • The Key to Scientific Names, J.A. Jobling (red.), [w:] Birds of the World, S.M. Billerman et al. (red.), Cornell Lab of Ornithology, Ithaca (ang.).