Polidaktylia bazalnych czworonogów
Polidaktylia wczesnych czworonogów – występowanie powyżej 5 palców na rękach i stopach jako stan prawidłowy u pierwszych czworonogów. U tych w znacznym stopniu wodnych stworzeń nie oznacza to polidaktylii w sensie medycznym, jako zaburzenia rozwojowego polegającego na wytworzeniu się większej niż typowa dla danego gatunku liczbie palców[1]. Stanowi to rezultat wczesnej ewolucji kończyn, zakończonych raczej płetwami niż palcami.
Czworonogi wyewoluowały ze zwierząt posiadających płetwy, jak mięśniopłetwe. Z takiego stanu ewoluował nowy wzorzec kończyny. Jej oś uległa rotacji, osie wtórne ułożyły się wzdłuż dolnego brzegu, dzięki czemu mogła powstać zmienna liczba solidnych szkieletowych podpór dla wiosłowatych stóp[2]. Budowa taka wynikała z utraty budujących promienie rybiej płetwy białek aktynodyny 1 i 2 bądź też modyfikacji ekspresji HOXD13[3][4].
Wcześni przedstawiciele czworonogów, jak Acanthostega, mieli po 8 palców. Bardziej zaawansowana Ichthyostega miała 7, mniej bazalny Tulerpeton dysponował sześcioma[1]. Crassigyrinus z ubogiej w skamieniałości przerwy Romera z karbonu wczesnego, jak uważa się zazwyczaj, miał na każdej łapie po 5 palców. Antrakozaury, być może stanowiące pień drzewa rodowego czworonogów[5][6] lub Reptiliomorpha[7], zachowały pięciopalczastą stopę, obserwowaną w dalszym ciągu u owodniowców, natomiast u innych linii labiryntodontów redukcja postępowała, prowadząc do czteropalczastej stopy kończyny barkowej przy pięciopalczastej stopie kończyny miednicznej. Wzorzec taki zachował się u współczesnych płazów[8]. Wzrastająca wiedza o labiryntodontach z przerwy Romera doprowadziła do zmiany hipotezy podającej, że pięciopalczastość, obserwowana u większości współczesnych czworonogów, była plezjomorfią. Kiedyś uważano, że redukcja kończyn u płazów i gadów nastąpiła niezależnie[1][9]. Bardziej współczesne badania sugerują jednak, że zaszła pojedyncza redukcja w obrębie pnia linii rozwojowej czworonogów. Odbyła się ona w dewonie późnym bądź karbonie wczesnym[10][11].
Przypisy edytuj
- ↑ a b c Brian Keith Hall, Evolutionary developmental biology, 1998, ISBN 0-412-78580-3, s. 262
- ↑ Coates, M.I. & Clack, J.A. (1990): Polydactyly in the earliest known tetrapod limbs. Nature, 347, s. 66-69.
- ↑ J. Zhang i inni, Loss of fish actinotrichia proteins and the fin-to-limb transition, „Nature”, 7303, 466, 2010, s. 234–237, DOI: 10.1038/nature09137, PMID: 20574421, Bibcode: 2010Natur.466..234Z.
- ↑ Igor Schneider, Neil H. Shubin. Making Limbs from Fins. „Developmental Cell”. 23 (6), s. 1121–1122, December 2012. DOI: 10.1016/j.devcel.2012.11.011. [dostęp 2014-12-18].
- ↑ M. Laurin, 1998. The importance of global parsimony and historical bias in understanding tetrapod evolution. Part I. Systematics, middle ear evolution, and jaw suspension. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris, 13e Série 19:1-42
- ↑ D. Marjanović & M. Laurin. 2009. The origin(s) of modern amphibians: a commentary. Evolutionary Biology 36:336–338.
- ↑ J. Gauthier, A. G. Kluge, & T. Rowe. 1988. The early evolution of the Amniota; s. 103-155 w M. J. Benton (red.), The phylogeny and classification of the tetrapods, Volume 1: amphibians, reptiles, birds. Clarendon Press, Oxford
- ↑ Benton, M. (2005): Vertebrate Palaeontology wyd. 3. Blackwell Publishing
- ↑ Coates, M. I. 1991. New palaeontological contributions to limb ontogeny and phylogeny; pp. 325-337 in J. R. Hincliffe, J. M. Hurle & D. Summerbell (red.), Developmental Patterning of the Vertebrate Limb. Plenum Press in cooperation with NASO Scientific Affairs Division, New York
- ↑ Laurin, M. 1998. A reevaluation of the origin of pentadactyly. Evolution 52:1476-1482
- ↑ M. Ruta & M. I. Coates. 2007. Dates, nodes and character conflict: addressing the lissamphibian origin problem. Journal of Systematic Palaeontology 5:69-122