Pooświetleniowy wyrzut dwutlenku węgla

Pooświetleniowy wyrzut CO2, PIB CO2 (z ang. Post-illumination burst of carbon dioxide) – zjawisko występujące u części roślin i glonów, polegające na krótkookresowym, intensywnym wydzielaniu ditlenku węgla CO2 w początkowym okresie ciemności przez liście roślin lub glony.

Związek pooświetleniowego wyrzutu CO2 z fotooddychaniem edytuj

Pooświetleniowy wyrzut CO2 został opisany po raz pierwszy w roku 1955 przez J.P. Deckera[1] i od tego czasu zaczęto badać jego zależność od szeregu czynników. Według Deckera (1955) PIB CO2roślin C3 jest krótkotrwałą kontynuacją procesu fotooddychania w ciemności, wynikającą z wcześniejszego „wyhamowania” fotosyntezy. Podstawowym argumentem za fotooddechowym pochodzeniem PIB-u CO2 jest jego brak w atmosferze niskiego stężenia tlenu (1-2%), które ogranicza fotooddychanie[2]. Zauważono, że PIB rośnie wraz ze wzrostem natężenia światła lub wzrostem temperatury. Nawet wzrost temperatury, hamujący fotosyntezę, nadal zwiększał wielkość wyrzutu CO2[3]. W dalszych badaniach obserwowano dwa wyrzuty CO2. Pierwszy zależny był wprost proporcjonalnie od natężenia światła poprzedzającego wyrzut i trwał dużo krócej od drugiego. Drugi wyrzut był wielokrotnie dłuższy i mniejszy od pierwszego. Jego wielkość nie zależała od natężenia światła poprzedzającego okres ciemności[4]. Związek wielkości PIB-u z natężeniem fotosyntezy w okresie oświetlania doprowadził do stwierdzenia, iż wyrzut CO2 związany jest z substratami powstającymi podczas fotosyntezy[5]. Szybko dostrzeżono również związek pomiędzy wielkością PIB-u a stężeniem tlenu. Pooświetleniowy wyrzut CO2 był całkowicie niewidoczny w stężeniu O2 1% i o wiele większy w stężeniu 100% O2 niż przy 21% O2. Jednocześnie obserwowano wyższe natężenie fotosyntezy netto przy stężeniu tlenu 1% oraz brak wpływu stężenia O2 na oddychanie ciemniowe[6][7]. Przy stężeniu O2 1% nie obserwowano obniżania się fotosyntezy wraz ze wzrostem temperatury od 20 do 30 °C[8]. Badania nad zależnościami pomiędzy PIB-em, fotosyntezą oraz oddychaniem, na świetle i w okresie po oświetlaniu, doprowadziły do odkrycia zjawiska fotooddychania oraz wniosku, iż fotooddychanie jest przez krótki okres kontynuowane w ciemności, czego efektem jest występowanie PIB-u[9][10].

Zjawisko wyrzutu CO2 obserwuje się również po gwałtownym obniżeniu natężenia światła i nazywane jest międzyoświetleniowym wyrzutem CO2 (PLIB-em) lub po gwałtownym obniżeniu temperatury (postermalny wyrzut CO2 – PLTB)[11][12]. Podobnie jak PIB wyrzut CO2 po obniżeniu natężenia światła jest zależny od stężenia tlenu. Uważa się, że także to zjawisko jest efektem opóźnionego hamowania fotooddychania w stosunku do fotosyntezy[13][14].

Pooświetleniowy wyrzut CO2 u glonów edytuj

Zjawisko pooświetleniowego wyrzutu CO2 występuje także u glonów. U Chlamydomonas reinhardii rejestrowano bardzo szybkie pobranie porcji CO2 po włączeniu światła (ang. gulp) oraz bardzo szybkie wydzielenie porcji CO2 po zaciemnieniu. Niewielkie włączanie 14C w związki organiczne i magazynowanie głównie jako węgiel nieorganiczny wskazuje na mały udział procesów fotosyntezy w zjawiskach pobrania i wydzielenia CO2Chlamydomonas reinhardii, w relacji światło-ciemność. Gwałtowne zmiany zawartości 14C obserwowano jedynie w puli węgla nieorganicznego. Jego zawartość w komórkach glonów zwiększała się na świetle z 0,5 mM do 2-4 mM i szybko wracała do poziomu z ciemności po zgaszeniu światła[15]. Pooświetleniowy wyrzut CO2 u glonów jest więc związany ze zdolnością do kumulacji nieorganicznych związków węgla na świetle. Na pojawienie się PIB-u u tej grupy organizmów fotooddychanie ma niewielki wpływ. Za niefotooddechową genezą PIB-u u glonów przemawia także fakt braku zmian w wydzielaniu i pobieraniu O2 przy przejściu ze światła do ciemności i odwrotnie[16]. U glonów nie obserwuje się znaczącego wpływu na wielkość PIB-u warunków podwyższających fotooddychanie – obniżonego stężenia CO2, ani też wpływu niskiego (2%) stężenia O2, które hamuje procesy fotooddechowe. Glony prawdopodobnie potrafią sprawnie wiązać dodatkowy CO2 pochodzący z fotooddychania[17]. Akumulacja nieorganicznych postaci węgla w komórkach glonów wymaga nakładów energii i zależy od natężenia światła. Wielkość porcji CO2 pobranej na początku oświetlenia i wydzielonej po zaciemnieniu zależała od gęstości strumienia fotonów jakim były oświetlane komórki Chlamydomonas reinhardii. Badania te przeprowadzono na mutancie, który ma zdolność do zwiększonej akumulacji CO2 wewnątrz komórki, a zgromadzony CO2 był niedostępny dla procesów fotosyntezy (mutant o obniżonej aktywności anhydrazy węglanowej)[18]. Zastosowanie inhibitora anhydrazy węglanowej również powodowało wzrost akumulowanego wewnątrz komórki CO2 przy jednoczesnym hamowaniu włączania CO2 w procesie fotosyntezy[16].

Przypisy edytuj

  1. Decker J.P. 1955. A rapid postillumination deceleration of respiration in green leaves. Plant Physiol. 30, 82-64.
  2. Doehlert D.C., Ku M.SB., Edwards G. E. 1979. Dependence of post-illumination burst of CO2 on temperature, light, CO2, and O2 concentration in wheat (Triticum aestivum). Physiol. Plant. 46, 299-306.
  3. Decker J.P. (1959) Some Effects of Temperature and Carbon Dioxide Concentration on Photosynthesis of Mimulus. Plant Physiol. 34: 103-106.
  4. Tregunna E. B., Ktotkov G., Nelson C.D. 1961. Evolution of carbon dioxide by tobacco leaves during the dark period following illumination with light of different intensities. Can. J. Bot. 36, 1045-1056.
  5. Tregunna E.B., Krotkov G., Nelson C.D. 1964. Further evidence on the effects of light on respiration during photosynthesis. Can. J. Bot. 42, 989-997.
  6. Forrester M.L., Krotkov G., Nelson C.D. 1966. Effect of oxygen on photosynthesis, photorespiration and respiration in detached leaves. I. Soybean. Plant Physiol. 41, 422-427.
  7. Doehlert D.C., Ku M.SB., Edwards G. E. 1979. Dependence of post- illumination burst of CO2 on temperature, light, CO2, and O2 concentration in wheat (Triticum aestivum). Physiol. Plant. 46, 299-306.
  8. Hew C., Krotkov G., Canvin D.T. 1969. Effect of temperature on photosynthesis and CO2 evolution in light and darkness by green leaves. Plant Physiol. 44, 671-677.
  9. Bulley N.R. Tregunna E.B. 1971.  Photorespiration and the postillumination CO2 burst. Can. J. Bot. 49, 1277-1284.
  10. Peterson R.B. 1987. Quantitation of the O2-dependent, CO2- reversible component of the postillumination CO2 exchange transient in tobacco and maize leaves. Plant Physiol. 84, 862-867.
  11. Parys E. 1990. Postillumination and post-lower illumination burst of CO2 from tall fescue leaves determined in closed gas exchange system. Plant Physiol. Biochem. 28, 711-717.
  12. Tarłowski J., Bzdęga T., Łoboda T., Nalborczyk E. 1986. A burst of CO2 from photosynthesizing leaves after a temperature decrease under constant light conditions. Physiol. Plant. 68, 383-386.
  13. Vines H.M., Armitange A.M., Chen S., Tu Z., Black C.C. 1982. A transient burst of CO2 from geranium leaves during illumination at various light intensities as measure of photorespiration. Plant Physiol. 70, 629-631.
  14. Vines H.M., Tu Z., Armitange A.M., Chen S., Black C.C. 1983. Environmental responses of the post-lower illumination CO2 burst as related to leaf photorespiration. Plant Physiol. 73, 25-30.
  15. Spalding M.H., Ogren W.L. 1985. CO2 exchange characteristics during dark-light transitions in wild-type and mutant Chlamydomonas reinhardtii cells. Photosynth. Res. 6, 363-369.
  16. a b Dromgool F.I., Jackson S.K. 1987. Transient burst of CO2 from brown algae following illumination. Botanica Marina 30, 331-340.
  17. Suzuki K, Spalding M.H. 1989. Effect of O2 and CO2 on net CO2 exchange in a high-CO2-requiring mutant of Chlamydomonas reinhardtii during dark-light-dark transitions. Photosynth. Res. 21, 181-186.
  18. Spalding M.H. 1990. Effect of photon flux density on inorganic carbon accumulation and net CO2 exchange in a high-CO2-requing mutant of Chlamydomonas reinhardtii. Photosynth. Res. 24, 245-252.