Torozaur: Różnice pomiędzy wersjami

Pierwsze skamieniałości torozaura zostały znalezione w 1891 przez [[John Bell Hatcher|Johna Bella Hatchera]] w hrabstwie Niobrara w stanie Wyoming i opisane w tym samym roku przez [[Othniel Charles Marsh|Otchniela Charlesa Marscha]]<ref name="Marsh">{{Cytuj pismo |autor=Marsh, O. C. |tytuł=Notice of new vertebrate fossilsA saurischian dinosaur from the Triassic of Brazil |czasopismo=American Journal of Science |wolumin=42 |strony=265–269 |rok=1891 |język=en}}</ref>. Pierwszą czaszkę nazwał ''Torosaurus latus'' a drugą ''Torosaurus gladius''. ''Latus'' to "szeroki"<ref name="Dodson" />, zaś ''gladius'' Marsh nadał od przypominającego ostrze miecza kształtu kości łuskowej<ref name="Marsh" />. Trzecia czaszka została opisana przez Colberta i Bumpa (1947), którzy uznali oba gatunki ''Torosaurus'' za synonimy<ref name=Colbert>{{Cytuj pismo |autor=Colbert, E. H. & Bump, J. D. |tytuł=A skull of Torosaurus from South Dakota and a revision of the genus |czasopismo=Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia |wolumin=99 |strony=93–106 |rok=1947 |język=en}}</ref>. Później odkrywano kolejne szczątki, w tym najbardziej kompletny okaz (MOR 1122) w roku 2001, opisany przez Farkego sześć lat później<ref name=Farke07 />. Znaleziono co najmniej 7 osobników. Holotyp to niekompletna, mierząca ok. 240-256 cm czaszka<ref name="Marsh" /><ref name=Farke07 />. Materiał przypisany to niekompletne czaszki, jedna powiązana z częściowym szkieletem pozaczaszkowym<ref name=Farke07 />.

 

Status taksonomiczny ''Torosaurus latus'' kontrowersyjny. Istnieją dwie wykluczające się hipotezy. Wg nowej<ref name=Scannella /> ''T. latus'' jest gatunkiem nieważnym, bo reprezentuje w pełni wyrośniętą formę ''[[Triceratops]]''. Natomiast wg tradycyjnej są to odrębne zwierzęta<ref name="Marsh" /><ref name=Farke11>{{Cytuj pismo |autor=Farke, A. A. |tytuł=Anatomy and Taxonomic Status of the Chasmosaurine Ceratopsid Nedoceratops hatcheri from the Upper Cretaceous Lance Formation of Wyoming, U.S.A. |czasopismo=PLoS ONE |wolumin=6 |strony=e16196 |rok=2011 |doi=10.1371/journal.pone.0016196 |język=en}}</ref>. Zasugerowano też, że różnice między ''Torosaurus'' a ''Triceratops'' mogą wynikać z płci (''Torosaurus'' miałby być samcem)<ref name=Ostrom>{{Cytuj książkę |rozdział=Triceratops: an example of flawed systematics |autor r=Ostrom, J. H. & Wellnhofer |autor=Carpenter, K. & Currie, P.J. (red.) |tytuł=Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives |wydawca=Cambridge University |miejsce=Nowy Jork |rok=1990 |strony=245–254 |isbn=978-0521438100}}</ref>, lecz obecnie odrzuca się tę hipotezę<ref name=Scannella /><ref name=Farke11 />. ''[[Nedoceratops]]'' ma mieszankę cech torozaura i triceratopsa oraz pewne cechy pośrednie. Poza różnicami dotyczącymi kryzy - konkretniej kości ciemieniowej - oba ceratopsy są właściwie nieodróżnialne<ref name=Farke07 /><ref name=Scannella />. Analizy kladystyczne wskazują, że są bardzo bliskimi krewnymi<ref name=Sampson>{{Cytuj pismo |autor=Sampson, S. D., Loewen, M. A., Farke, A. A., Roberts, E. M., Forster, C. A., Smith, J. A. & Titus, A. L. |tytuł=New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism |czasopismo=PLoS ONE |wolumin=5 |strony=e12292 |rok=2010 |doi=10.1371/journal.pone.0012292 |język=en}}</ref><ref name=Wu />. Żyły w tym samym miejscu i czasie<ref name=Farke07 /><ref name=Scannella />.

Szczątki dinozaurów zebrane z Hell Creek w Montanie wskazują na bardzo małą liczbę młodych i w pełni dorosłych ceratopsów oraz [[edmontozaur]]ów, a dużą liczbę średniej wielkości (młodocianych). Horner i in. (2011) uważają, że młode oraz wyrośnięte dinozaury żyły w innych środowiskach, bardziej w głębi lądu. Innym wyjaśnieniem jest wysoka śmiertelność przed osiągnięciem maksymalnych rozmiarów - ok. najwięcej znajduje się osobników osiągających 2/3 maksimum. Możliwe, że te niewyrośnięte ceratopsy były już zdolne do rozrodu<ref name=Horner11>{{Cytuj pismo |autor=Horner, J.R., Goodwin, M.B., Myhrvold, N. |tytuł=Dinosaur Census Reveals Abundant </em>Tyrannosaurus<em> and Rare Ontogenetic Stages in the Upper Cretaceous Hell Creek Formation (Maastrichtian), Montana, USA |czasopismo=PLoS ONE |wolumin=6 |strony=e16574 |rok=2011 |doi=10.1371/journal.pone.0016574 |język=en}}</ref>. Szczątki triceratopsa są znacznie częstsze niż torozaura. Znane są u niego osobniki w różnym wieku i różnych rozmiarów (czaszki od 38 cm do min. 2,5 m)<ref name=Horner06>{{Cytuj pismo |autor=Horner, J. R. & Goodwin, M. B. |tytuł=Major cranial changes during Triceratops ontogeny |czasopismo=Proceedings of the Royal Society of London B |wolumin=273 |strony=2757–2761 |rok=2006 |doi=10.1098/rspb.2006.3643 |język=en}}</ref><ref name=Scannella />. Torozaury są ogólnie większe: najmniejsze czaszki mierzą - zależnie od metody pomiaru - 1,5-1,8 m a największe - 2,8-3,2 m<ref name=Scannella /><ref name=Farke07 />. Niektóre triceratopsy są więc większe niż niektóre torozaury, co można wytłumaczyć np. zmiennością osobniczą. Badania osteohistologiczne [[skamieniałości]] na podstawie próbek pobranych z rogów nadocznych pięciu osobników z różnych stadiów rozwoju ontogenetycznego wskazują, że małe, młode triceratopsy wykazują budowę typową dla niedojrzałej kości a każde kolejne stadium ma bardziej dojrzałą tkankę. Najbardziej dojrzałą strukturę ma jedyny z badanych torozaurów. Wg Scannelli i Hornera (2010) ''Triceratops'' zachowywał cechy młodociane przez bardzo długi czas rozwoju ([[pedomorfizm]]). Poprzednio uważane za dorosłe triceratopsy nie osiągnęły jeszcze maksimum rozwoju, którym jest forma nazywana dotąd ''Torosaurus''. Badania osteohistologiczne czaszek wykazują, że osobniki ''Torosaurus'' są stare. Triceratopsy bez okien to wg nich "młode dorosłe" i wcześniejsze stadia rozwoju, a te z oknami - "dorosłe". U wielu młodych ''Triceratops'' w kryzie występują wgłębienia - najpierw na spodzie po bokach kości ciemieniowej. Później wgłębienia przesuwają się bliżej środka i są widoczne także od góry. W miejscu, gdzie ''Torosaurus'' ma okna, kryza staje się bardzo cienka - czasem poniżej 0,5 cm, w porównaniu do ok. 2,5-3 cm, a nawet ponad 6 cm w najgrubszym miejscu. Wgłębienie otoczone jest wałem grubszej kości, co jest zachowane u niektórych ''Torosaurus''. Spodziewanym następstwem jest otwarcie się okien (''Torosaurus''). Kryza staje się coraz dłuższa, co jest widoczne zarówno u ''Triceratops'', jak i ''Torosaurus''. Różki po bokach kryzy - ''epiparietals'' na kości ciemieniowej i ''episquamosals'' na kości łuskowej - stawały się z początkowo trójkątnych coraz bardziej spłaszczone. U niektórych ''Torosaurus'' i ''Triceratops'' były one już niewidoczne. Ich liczba i ułożenie znacznie się zwiększa - u ''Triceratops'' występuje 5-7 z jednym centralnie położonym a u ''Torosaurus'' - 10-12 symetrycznie po obu bokach kości ciemieniowej<ref name=Scannella />.

U żadnego innego ceratopsa nie zaobserwowano otwierania się okien późno w ontogenezie - występują one już u bardzo młodych osobników. Możliwe, że wgłębienia na spodzie kryzy są miejscami przyczepu mięśni szyjnych. Ponadto istnieją potencjalne młodociane osobniki ''Torosaurus''<ref name=Farke11 />.

 

Może być ważnym gatunkiem ''Torosaurus'' lub innego - być może nowego - rodzaju albo nieważnym gatunkiem<ref name=Scannella /><ref name=Hunt /><ref name=Sullivan />. Holotyp to niekompletna prawa tylna strona czaszki, z kryzy zachowała się kość łuskowa, ale nie kość ciemieniowa. Przypisane osobniki to elementy czaszki (w tym kości ciemieniowe) i elementy pozaczaszkowe<ref name=Sullivan />.