Oksydaza alternatywna: Różnice pomiędzy wersjami

'''Oksydaza alternatywna''' ('''AOX''' z [[język angielski|ang.]] ''alternative oxidase'') – [[Enzymy|enzym]] obecny w wewnętrznej błonie [[mitochondrium|mitochondriów]] roślin, [[glony|glonów]], [[grzyby|grzybów]] i niektórych [[protisty|protistów]]{{r|Siedow00}}. Geny kodujące AOX zostały zidentyfikowane również u przedstawicieli [[proteobakterie|proteobakterii]] oraz zwierząt bezkręgowych należących do [[strunowce|strunowców]], [[półstrunowce|półstrunowców]], [[szkarłupnie|szkarłupni]], [[nicienie|nicieni]], [[mięczaki|mięczaków]], [[pierścienice|pierścienic]], [[parzydełkowce|parzydełkowców]] czy [[gąbki|gąbek]]{{r|McDonald-2006}}. Enzym ten stwarza alternatywną możliwość przenoszenia elektronów z [[ubichinon]]u na [[tlen]]. Podczas klasycznego [[łańcuch oddechowy|łańcucha oddechowego]] elektrony pobierane z [[Dinukleotyd nikotynoamidoadeninowy|NADH]] przekazywane są na ubichinon, a następnie poprzez kompleks cytochromowy bc₁ i [[cytochrom c]] na [[Oksydaza cytochromu c|oksydazę cytochromową]]. Oksydaza alternatywna przenosi elektrony na tlen z pominięciem [[Cytochrom bc1|kompleksu III]] i [[Oksydaza cytochromu c|kompleksu IV]] łańcucha oddechowego. W efekcie jej działania NADH lub [[Dinukleotyd flawinoadeninowy|FADH]]₂ zostają utlenione z wytworzeniem H₂O jednak [[gradient elektrochemiczny]] nie powstaje a tym samym energia zgromadzona utlenianych NADH i FADH₂ nie jest zamieniana na [[Adenozyno-5'-trifosforan|ATP]] lecz uwalniana w postaci ciepła. Szczególna cechą oksydazy alternatywnej jest jej niewrażliwość na [[inhibitor]]y oksydazy cytochromowej np. [[Cyjanki|cyjanek]], [[siarkowodór]], [[Azydki|azydek]], [[tlenek węgla]] oraz [[tlenek azotu]]{{r|Millar}}. W tkankach zwierzęcych podanie 1 mmol l^-1 KCN powoduje całkowite zatrzymanie [[oddychanie komórkowe|oddychania komórkowego]], w tkankach roślinnych oddychanie komórkowe zmniejsza się do poziomu 10-20% oddychania przed podaniem [[inhibitor]]a. Zachodzące z udziałem oksydazy alternatywnej oddychanie komórkowe określa się jako alternatywną drogę oddechową lub oddychanie niewrażliwe na cyjanek.

Enzym jest kodowany przed genom jądrowy{{r|Elthon}}. W mitochondriach roślinnych białko o masie około 32 k[[Jednostka masy atomowej|Da]] zbudowane jest z dwóch identycznych monomerów. Stanowi integralne białko wewnętrznej błony mitochondrialnej{{r|Siedow95}}. U roślin wyższych białko jest kodowane przez dwie podrodziny genów - AOX1 i AOX2. AOX1 występuje zarówno u jednoliściennych, jak i u dwuliściennych. Ta forma jest przede wszystkim indukowana przez bodźce stresowe. AOX2 jest charakterystyczna dla dwuliściennych. Jej ekspresja jest konstytutywna i powiązana z [[wzrost i rozwój roślin|rozwojem]]{{r|Considine-2002}}. W mitochondriach grzybów i protistów, u których także stwierdzono występowanie alternatywnej drogi oddechowej oksydaza alternatywna jest monomerem{{r|Siedow00}}. Wiele prac wskazuje, na indukcję syntezy oksydazy alternatywnej w warunkach stresowych; zarówno w przypadku działania [[czynniki abiotyczne|czynników abiotycznych]] np. susza, chłód, zasolenie podłoża{{r|juszczuk}}, jak i [[czynniki biotyczne|czynników biotycznych]] takich jak atak patogenów{{r|Lennon-1997}}.